Все права защищены. Произведение предназначено исключительно для частного использования. Никакая часть электронного экземпляра данной книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, включая размещение в сети Интернет и в корпоративных сетях, для публичного или коллективного использования без письменного разрешения владельца авторских прав. За нарушение авторских прав законодательством предусмотрена выплата компенсации правообладателя в размере до 5 млн. рублей (ст. 49 ЗОАП), а также уголовная ответственность в виде лишения свободы на срок до 6 лет (ст. 146 УК РФ).

Серию PRIMUS составят дебютные просветительские книги ученых и научных журналистов. Серия появилась благодаря совместной инициативе "Книжных проектов Дмитрия Зимина" и фонда "Эволюция" и издается при их поддержке. Это межиздательский проект: книги серии будут выходить в разных издательствах, но в едином оформлении. На данный момент в проекте участвуют два издательства, наиболее активно выпускающих научно-популярную литературу: CORPUS и АЛЬПИНА НОН-ФИКШН.

Орбитальная механика

Само слово «планета» происходит от древнегреческого πλανήτης — «блуждающая». Если каждую ночь наблюдать положение планет на небе и записывать наблюдения, то окажется, что планеты движутся относительно звезд по причудливому пути. Подобно Луне и Солнцу, они всегда находятся в полосе зодиакальных созвездий, но если Луна и Солнце движутся практически равномерно в одну сторону, то планеты останавливаются и меняют направление движения, описывая сложные петли. В геоцентрической системе мира, господствовавшей в древней и средневековой астрономии, для описания этого движения вводились дополнительные окружности: по окружности вокруг Земли (деференту) равномерно обращается невидимая точка (средняя планета), вокруг которой по второй окружности (эпициклу) равномерно обращается истинная планета.

С переходом к гелиоцентрической системе мира стало понятно, что видимое движение планет складывается из двух: обращения Земли вокруг Солнца и обращения наблюдаемой планеты вокруг него же. Поначалу думали, что планеты обращаются вокруг Солнца тоже по круговым деферентам и эпициклам, но более точные измерения Тихо Браге в XVI веке показали, что эта модель не согласуется с наблюдениями. Иоганн Кеплер, анализируя записи Браге в начале XVII века, сформулировал три эмпирических закона движения планет вокруг Солнца (рис. 1.1).

Первый закон Кеплера: орбита планеты имеет форму эллипса, а Солнце находится в одном из его фокусов.

Второй закон Кеплера: угловая скорость движения планеты в разных местах ее орбиты обратно пропорциональна расстоянию до Солнца.

Третий закон Кеплера: квадраты периодов обращения двух планет соотносятся как кубы больших полуосей их орбит.

Что такое эллипс и где у него фокус? Как известно, окружность можно нарисовать циркулем, потому что все ее точки находятся на равном расстоянии от центра. Для эллипса способ рисования будет сложнее. Для всех точек эллипса сумма расстояний до двух фокусов одинакова. Если мы воткнем две канцелярские кнопки и привяжем к ним нитку так, чтобы ее длина была заметно больше расстояния между кнопками, оттянем нитку в сторону карандашом и будем водить им вдоль нитки так, чтобы она все время была натянута, мы нарисуем эллипс, а кнопки будут в его фокусах. Окружность характеризуется одной величиной — радиусом. У эллипса есть большая полуось (аналог радиуса) и эксцентриситет — отношение к большой полуоси. Если эксцентриситет близок к нулю, то фокусы эллипса находятся совсем рядом, и эллипс близок к окружности. Если эксцентриситет большой, то эллипс имеет сильно вытянутую форму. Орбиты планет имеют небольшой эксцентриситет (0,2 — для Меркурия и менее 0,1 — для остальных планет), а орбиты комет отличаются большим эксцентриситетом, близким к единице.

В дальнейшем Исаак Ньютон сформулировал закон всемирного тяготения, из которого выводятся все три закона Кеплера, если пренебречь влиянием планет друг на друга и на Солнце.

Механика орбитального движения во многом непривычна для неспециалистов. На орбите, чтобы увеличить скорость движения, надо тормозить, а чтобы ее уменьшить, — разгоняться! Проиллюстрируем это на примере выведения спутников на геостационарную орбиту. Эта околоземная орбита, лежащая в плоскости экватора, с периодом обращения 23 часа 56 минут, очень удобна для спутников связи, потому что спутник на ней все время находится над одной точкой Земли и наземную антенну на него можно навести один раз и больше не двигать. Геостационарная орбита имеет высоту 35 786 км над поверхностью Земли, и спутник на ней движется со скоростью 3,07 км/с. При выведении ракета-носитель сначала доставляет спутник на низкую околоземную орбиту, проходящую примерно в 200 км над поверхностью Земли. Скорость на ней равна первой космической скорости, около 8 км/с. Затем спутник включает двигатель и разгоняется еще на 2 км/с, после чего оказывается на так называемой геопереходной орбите. Это эллиптическая орбита с большим эксцентриситетом, которая в нижней точке касается низкой околоземной, а в верхней — геостационарной орбиты. По второму закону Кеплера скорость спутника в верхней точке оказывается намного ниже, чем в нижней, — около 1,7 км/с. Совершив полоборота по геопереходной орбите, в верхней точке спутник включает двигатель во второй раз и разгоняется еще примерно на 1,3 км/с. При этом он оказывается на геостационарной орбите. Несмотря на два разгона, его скорость упала с 8 до 3,07 км/с. Кинетическая энергия летящего спутника при этом не исчезла бесследно, а перешла в потенциальную — он поднялся намного выше над Землей.

Протопланетные диски

Формирование звезд, наблюдаемое и в настоящее время, происходит в газово-пылевых облаках. Такие облака под собственной тяжестью сжимаются и распадаются на фрагменты. По мере сжатия отдельных фрагментов небольшое случайное вращение, которое имело облако до сжатия, усиливается — по закону сохранения момента импульса если вращающиеся тела приближаются к центру вращения, то скорость вращения должна возрасти (так фигуристы на льду прижимают руки к телу, чтобы ускорить свое вращение). В случае газового облака взаимодействие вращения и силы тяжести приводит к тому, что облако принимает форму диска. Вдоль оси вращения сжатие происходит беспрепятственно, а в плоскости диска газ и пыль могут падать к центру, только потеряв по какой-либо причине скорость вращения. Центральное сгущение сжимающегося фрагмента облака — протозвезда — образуется еще до того, как фрагмент сожмется в диск. Гравитационная энергия падающего в протозвезду газа разогревает ее, и еще до начала термоядерных реакций светимость прото­звезды может в сотни раз превышать ее будущую светимость в качестве обычной звезды. Примерно через миллион лет газ из диска в основном попадает в звезду, и светимость ее поддерживается уже только термоядерными реакциями. Известным примером звезды на этой стадии эволюции является T Тельца. Остаток диска, имеющий массу порядка 10 масс Юпитера, постепенно образует планеты (рис. 2.1).

Древнейший известный твердый материал, попавший в руки ученых, — так называемые досолнечные зерна (presolar grains). Эти частицы микронных размеров, найденные внутри метео­ритов, состоят из тугоплавких минералов — карбида кремния, алмаза, оксидов алюминия и титана, оливина и пиро­ксена. Досолнечные зерна отличаются по изотопному составу от остального вещества Солнечной системы. Например, они часто сильно обогащены тяжелым изотопом кальция 44Са. Этот изотоп получается из радиоактивного титана 44Ti с периодом полураспада 60 лет, который, в свою очередь, возникает в больших количествах при вспышках сверхновых. Следовательно, досолнечные зерна образовались в конце жизни различных звезд в процессе сброса их оболочек — как тихого (звездный ветер), так и взрывного (вспышки сверхновых).

Самые древние твердые тела Солнечной системы, кальций-алюминиевые включения, тоже входят в состав метеоритов, но они крупнее, до миллиметра в размере, и в их составе есть и менее тугоплавкие материалы. Возраст всех кальций-алюминиевых включений, определенный с высокой точностью уран-свинцовым методом, одинаков и составляет 4568 млн лет. Момент образования кальций-алюминиевых включений принимается за точку отсчета существования Солнечной системы (табл. 2.1).

Кальций-алюминиевые включения тоже несут в себе изотопные следы вспышек сверхновых в виде избытка 26Mg и 60Ni — продуктов распада радионуклидов 26Al и 60Fe с периодами полураспада 730 000 лет и 2,6 млн лет соответственно. Следовательно, образование Солнечной системы произошло вскоре после вспышки сверхновой в этом районе космоса. Ударная волна от вспышки сверхновой могла стать толчком, запустившим сжатие облака.

Пока не очень понятно, как соотносится изотопная хронология твердых тел Солнечной системы и возраст Солнца. Наиболее вероятно, что кальций-алюминиевые включения сконденсировались, когда Протосолнце высветило большую часть гравитационной энергии и температура внутренних частей диска упала ниже 1500 °C. Этот момент наступил примерно через 200 000–300 000 лет после начала образования Солнца.

Следующим поколением твердых тел Солнечной системы стали хондры. Это силикатные шарики размером до нескольких миллиметров, составляющие основную часть материала самых обычных метеоритов — хондритов. Хондры состоят из таких минералов, как оливин (MgFeSiO4), пироксен ((Mg, Fe, Ca) Si2O6), полевой шпат ((K, Na) AlSi3O8), а также имеют примеси фосфатов кальция, сульфида железа, самородных железа и никеля. Структура хондр указывает на их образование при быстром (не более минуты) нагревании до примерно 1000 °C и таком же быстром охлаждении. Что могло быть причиной такого кратковременного нагрева — непонятно. Рассматриваются версии коротких вспышек молодого Солнца, столкновений метеоритов и ударных волн в протопланетном диске. Эпоха образования хондр началась с момента появления кальций-алюминиевых включений и продолжалась примерно 2 млн лет.

Метеориты по минеральному составу делятся на три основных класса — железные, каменные ахондриты и каменные хондриты (рис. 2.2). Хондриты наиболее многочисленны и состоят из хондр, небольшой доли кальций-алюминиевых включений и мелкозернистого матрикса, соединяющего крупные зерна. В состав матрикса часто входят вода и органические соединения. В некоторых хондритах доля органики достигает 30%. Железные метеориты и каменные ахондриты более однородны и имеют следы полного расплавления. Скорее всего, железные метеориты и каменные ахондриты являются осколками крупных, диаметром более 100 км, астероидов, дифференцировавшихся на железное ядро и силикатную мантию, а хондриты никогда не входили в состав крупных тел и сохраняют древнейшие минералы Солнечной системы в неизменном виде. Железные метеориты и каменные ахондриты в среднем на 1–2 млн лет моложе хондритов, но самые древние из них — ровесники древнейших хондритов и кальций-алюминиевых включений.

Схема дрейфа плит земной коры

В наше время погружение океанской коры идет в основном под берегами Тихого океана, тогда как Атлантика и Индийский океан расширяются. Скорости этих движений коры измеряются сантиметрами в год. Причиной движения плит являются течения в мантии. Источник энергии для этих течений — сила тяжести: дифференциация Земли на железное ядро и силикатную мантию еще не завершена. Железо продолжает тонуть, а силикаты по-прежнему всплывают на поверхность. За счет этого в мантии происходят конвективные течения, как в кастрюле с супом на плите. В этой аналогии плиты земной коры подобны скоплениям пенки на поверхности супа (рис. 3.2).

Пенка в кастрюле скапливается там, где происходит опускание жидкости, — около стенок. В мантии Земли над областями опускания скапливаются материки, а над зоной поднятия вырастают срединно-океанические хребты. В современном состоянии Земли наиболее активная зона поднятия почти полностью окружает цепочку из Антарктиды и обеих Америк. В другие эпохи все материки собирались в единую массу (Пангея, Мегагея, Родиния), опускание мантии происходило под серединой сверхматерика, поднятие — под серединой единого океана.

В то время как океанская кора постоянно обновляется и ее возраст не превышает 200 млн лет, материковая кора накапливалась миллиарды лет. В составе современных материков есть крупные блоки возрастом до 3–3,5 млрд лет. Химический состав двух типов коры также различен: океанская кора сложена базальтами (затвердевшей лавой с 50–55% SiO2 и высоким содержанием оксидов магния и железа), а в континентальной коре преобладают граниты — тоже изверженные породы, но содержание SiO2 в них достигает 72%, а из металлов преобладают алюминий, натрий и кальций. Граниты менее плотны, чем базальты, благодаря чему континентальная кора плавает на поверхности жидкой базальтовой магмы и при столкновениях с океанской корой обычно оказывается сверху.

CaSiO3 + 2 CO2 + H2O → Ca (HCO3) 2 + SiO2 (на суше)

Ca (HCO3) 2 → CaCO3 + СO2 + Н2O (в воде)

Сложности теории абиогенеза

Через несколько лет после опытов Миллера была открыта двухспиральная структура ДНК, и началось бурное развитие молекулярной биологии. За 10–15 лет был расшифрован генетический код (таблица соответствия между последовательностями ДНК и белков), изучены механизмы копирования ДНК и обмена ее участками. Стал понятен путь передачи наследственной информации в клетках (ДНК → РНК → белки), носящий название «центральная догма молекулярной биологии», и открыты многие другие детали функционирования клеток. Стало понятно, что живые клетки не так просты, как казалось во времена Опарина, и пропасть между живым и неживым стала казаться совсем непреодолимой.

Основы химической структуры жизни

Важнейшую роль в любом живом организме выполняют так называемые полимерные молекулы. Они состоят из множества звеньев, соединенных в цепочку. Полимерные молекулы в клетках относятся к трем основным классам: белки, нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и полисахариды. Белки состоят из соединенных в цепочку аминокислот, ДНК и РНК — из нуклеотидов, а полисахариды — из моносахаридов. Свойства полимеров зависят от типов входящих в них звеньев, от их последовательности и от типов связей между звеньями. Например, два хорошо известных полисахарида — крахмал и целлюлоза — состоят из длинных цепочек молекул глюкозы и отличаются только типом связи между глюкозными звеньями.

В составе белков встречаются 20 основных аминокислот. Нуклеотидов же только пять, из них три (аденозин, гуанозин, цитидин) — общие для ДНК и РНК, тимидин входит только в ДНК, а уридин — только в РНК. Полисахариды чаще всего состоят из одного или двух типов моносахаридов. Молекулы ДНК обычно образуют длинные нити. У большинства белков нить компактно свернута в клубок (глобулу), но бывают и белки, нити которых сплетаются в длинные и толстые «канаты» (фибриллы). В качестве примера можно привести коллаген сухожилий или фиброин шелка.

ДНК в клетках служит хранилищем генетической информации. Белки выполняют самые разнообразные функции, но чаще всего они работают ферментами, т.е. ускоряют (катализируют) определенные химические реакции. Кроме ферментов существуют транспортные, сигнальные, защитные и многие другие функциональные группы белков. Полисахариды обычно играют в живых организмах две роли: формы хранения сахаров (крахмал, гликоген) и прочного конструкционного материала (целлюлоза, хитин).

Геном даже самых простых бактерий состоит из более чем миллиона нуклеотидов и кодирует свыше тысячи белков. Иными словами, бактериальная клетка содержит мегабайты информации. Для работы этого генома требуются специальные молекулярные машины сборки белков, копирования ДНК, энергоснабжения и средства регуляции и управления. Сложность такой системы очень высока, а более простых самостоятельно размножающихся систем биология не знает. Вирусы не в счет — для их размножения требуется сложная живая клетка. Мы знаем только один путь происхождения более сложных систем из простых — это эволюция по Дарвину, путем естественного отбора. Но чтобы началась эволюция, нужны какие-то единицы живого, способные к размножению. Если естественный отбор начинается только с появлением первой клетки, то для ее образования случайным путем требуется гигантское время — на много порядков больше возраста Вселенной. Эта проблема называется «неупрощаемая сложность» (irreducible complexity). Астрофизик Фред Хойл охарактеризовал ее при помощи аналогии: «случайное самозарождение жизни так же вероятно, как случайная сборка "Боинга-747" при прохождении урагана через мусорную свалку».

Вторая проблема чисто химическая, и связана она с формой молекул аминокислот и сахаров в живых организмах. Поскольку связи атома углерода (а их четыре) направлены к вершинам пирамиды, возможны два способа размещения четырех разных групп вокруг такого атома, и эти два способа являются зеркальными отражениями друг друга, подобно левой и правой руке (рис. 5.2). Подобное свойство веществ называется еще хиральностью (от др.-гр. χειρ — «рука»). Молекулы с такими свойствами называются еще «оптически активными». Это название — «оптическая активность» — напоминает о свойстве подобных веществ поворачивать плоскость поляризации проходящего через них света; хиральные молекулы поворачивают плоскость поляризации по-разному, т.е. являются оптическими изомерами4. Оптическая активность позволила, например, Луи Пастеру разделить левовращающий и правовращающий изомеры винной кислоты, просто сортируя их кристаллы пинцетом: в поляризованном свете одни кристаллы были темными, а другие — светлыми. Он же показал, что плесень может питаться только правовращающим изомером винной кислоты.

Оптические изомеры многих веществ, например, молочной кислоты, легко отличить по вкусу и запаху, потому что наши обонятельные рецепторы — это белки, построенные из левых изомеров аминокислот. Правовращающие аминокислоты в белках не встречаются, хотя иногда бывают в клеточных стенках бактерий, пептидных антибиотиках и других экзотических местах. Кроме того, все природные ДНК и РНК содержат исключительно правый изомер сахара (рибозы или дезоксирибозы). Живое вещество, таким образом, хирально чистое, т.е. состоит из оптических изомеров определенного типа, тогда как во всех абиогенных синтезах получаются левые и правые изомеры в равных долях, а сделанные из такой смеси цепочки белков и РНК имеют беспорядочную укладку и не способны выполнять никакие биологические функции.

Оптическая активность вещества проявляется либо при взаимодействии с поляризованным светом, либо при встрече с другим оптически активным веществом. Если мы хотим объяснить переход от смеси изомеров в абиогенно синтезированной органике к хирально чистому живому веществу, то оказываемся в положении Мюнхгаузена, тащившего себя из болота за волосы: ведь для получения чистых оптических изомеров в клетках нужны ферменты из хотя бы 50–100 аминокислот одной оптической формы, которые невозможно получить из смеси двух оптических форм аминокислот.

Третью проблему обнаружили геохимики и космохимики. Межпланетные аппараты изучили Луну, Венеру, Марс и Меркурий, стал известен состав атмосфер Венеры и Марса. Применение новых аналитических методов к древнейшим земным горным породам позволило уточнить состав древней атмосферы Земли. Он оказался очень похожим на современные атмосферы Венеры и Марса — 95–98% углекислого газа (СО2), 2–4% азота (N2) и малые доли других газов, в основном аргона и сернистого газа. Из такой газовой смеси в аппарате Миллера не получается никакой органики. Опыт Миллера, по современным астрономическим представлениям, имитирует условия протопланетного облака, планет-гигантов и их ледяных спутников, где действительно много метана, аммиака и сероводорода, и может объяснить происхождение аминокислот в метеоритах, но имеет отдаленное отношение к древней Земле. Для получения органических веществ из CO2 необходим восстановитель, и ученые занялись его поисками.

Есть и другие проблемы. Например, водная среда «первичного бульона» плохо подходит для образования белков из аминокислот или ДНК из нуклеотидов. В этих реакциях выделяется вода, и в разбавленном водном растворе химическое равновесие будет сдвинуто в сторону распада длинных полимерных молекул на отдельные «кирпичики». Клетки обходят эту проблему, затрачивая на соединение звеньев химическую энергию в виде АТФ, но для доклеточных стадий эволюции надо искать какие-то другие, более простые способы получения белков и ДНК.

Наконец, важнейший компонент живых клеток, входящий в состав РНК, ДНК и многих других незаменимых молекул, — фосфор — в неживой природе встречается только в виде нерастворимых и химически инертных минералов, таких как апатит. Чтобы получить содержащие фосфор органические молекулы, надо найти где-то фосфор в растворимой и химически активной форме.

Сколько воды надо для появления жизни?

«Первичный бульон» как среда для появления жизни имеет свои недостатки. В водной среде белки, РНК и ДНК неустойчивы. Эти длинные молекулы со временем распадаются на отдельные звенья — аминокислоты или нуклеотиды. Химическое соединение аминокислот в белок или нуклеотидов в РНК происходит с выделением воды. Поэтому когда ее вокруг много, равновесие этой реакции смещено в сторону распада белка или РНК (такой распад с участием воды называется «гидролиз»). Первым обратил внимание на эту проблему в контексте происхождения жизни Джон Бернал еще в 1949 году.

Клетки строят длинные молекулы, используя активированные нуклеотиды и аминокислоты. При построении РНК и ДНК в ход идут нуклеотид-трифосфаты, их соединение в цепочку сопровождается выделением пирофосфорной кислоты, а не воды. Похожая хитрость позволяет клеткам собирать белки. Однако в аппарате Миллера получаются обычные, а не активированные аминокислоты. Без сложных клеточных систем активации получить из них белки в водной среде нельзя. Поэтому на безжизненной планете для соединения аминокислот и нуклеотидов в цепочки надо как-то избавляться от воды. Для этого хорошо подходят, например, заливы и лагуны по берегам океана, которые наполняются водой во время прилива и пересыхают в отлив. Похожие условия частого высыхания возможны в вулканических районах благодаря регулярным выбросам горячей воды из гейзеров.

Эксперименты показали, что запекание сухих смесей нуклеотидов при температуре 120 оС приводит к образованию коротких цепочек РНК из 3–10 нуклеотидов. Для соединения аминокислот в белки эти условия слишком жесткие, они приводят к разложению самих аминокислот. Однако, как выяснилось, полного высыхания и не требуется: достаточно, чтобы в растворе не было «химически свободной» воды. В крепком рассоле (100 и более граммов NaCl на литр, как в Мертвом море) все молекулы воды прочно связаны с ионами натрия и хлора и не являются химически свободными. Поэтому в рассоле при температурах 60–80 оС равновесие смещено в сторону образования связей, и аминокислоты соединяются в короткие цепочки (эта реакция называется «солевой пептидный синтез» и будет подробнее описана в следующих главах). Так что, хотя вода и необходима для жизни, ее не должно быть слишком много.

Другая проблема теории «первичного бульона» связана с тем, что в нем нет границ. В клетках тысячи генов «играют в одной команде» благодаря клеточной мембране, отделяющей их от внешней среды. Чтобы возникла простейшая кооперация между разными РНК, одни из которых занимаются копированием, а другие, например, готовят для этого детали-нуклеотиды, эти РНК должны как-то отделить свою тесную компанию от остального мира. Тогда нуклеотиды пойдут на копирование только тех РНК, которые их делали, а копирующая РНК будет копировать только себя и своих соседей, которые поставляют ей нуклеотиды. В безграничном бульоне же эти нуклеотиды будут расплываться и достанутся всем соседям, независимо от их вклада в общее дело. Копирующая РНК, которая попытается копировать не только себя, но и другие молекулы, в условиях бульона не сможет отличить союзников от прихлебателей и в итоге проиграет в конкуренции.

Ученые предложили два разных решения проблемы границ, которые по аналогии с «первичным бульоном» были названы «первичная пицца» и «первичный майонез». В модели «первичной пиццы», изложенной в книге «The Major Transitions in Evolution» (John Maynard Smith, Eörs Szathmáry, 1995), предполагается, что жизнь зарождалась в виде тонкого слоя органических молекул на поверхности глины (например, каолинита или смектита), частицы которой состоят из тонких алюмосиликатных слоев. Глина может набухать, потому что молекулы воды, как и другие катионы и анионы, внедряются между этими слоями, увеличивая расстояния между ними.

Эксперименты показали, что глина довольно прочно связывает аминокислоты, нуклеотиды, белки, РНК и другие биологические молекулы. На поверхности кристаллов глины и между ее слоями они накапливаются в высокой концентрации даже из очень разбавленного раствора. Адсорбирующие свойства глины используются и в быту: вы наверняка видели смектит под названием «минеральный наполнитель для кошачьих туалетов». На глине нуклеотиды самопроизвольно выстраиваются именно так, как нужно для их «сшивания» в цепочку РНК. Длинные молекулы РНК очень редко отделяются от глины полностью, но могут медленно перемещаться по ее поверхности, открепляясь то одним, то другим концом. Математическое моделирование взаимодействия разных РНК на плоской минеральной поверхности (Czaran T., Szathmary E., 2000) показало, что в таких условиях легко образуются группы разных молекул, связанных взаимной помощью, а размножение паразитов ограничено и не приводит к вымиранию кооперирующихся РНК. Так что, хотя четких границ на минеральной поверхности нет, она достаточно ограничивает подвижность РНК и нуклеотидов, чтобы могли появиться тесные группы взаимопомощи.

Еще один вклад минеральной подложки в возникновение жизни состоит в том, что она может работать катализатором, т.е. ускорять химические реакции. Эта функция выходит на первый план в тех вариантах модели «первичной пиццы», в которых в качестве минеральной основы предлагается не глина, а сульфидные минералы — пирит (FeS2), сфалерит (ZnS), алабандин (MnS). Дальше в этой главе мы подробнее рассмотрим связь сульфидных минералов с биохимией.

Модель «первичного майонеза» предложена Гарольдом Моровицем в книге «Mayonnaise and The Origin of Life: Thoughts of Minds and Molecules». Она предполагает, что примитивные аналоги клеточных мембран существовали с древнейших времен, еще до появления самокопирующихся РНК. Иными словами, весь мир РНК существовал внутри протоклеток — мелких жировых пузырьков. Теория «первичного майонеза» имеет меньше сторонников, чем теория «первичной пиццы», потому что для протоклеток существует проблема питания: нуклеотиды очень плохо проходят через мембраны. В современных клетках для этого существуют специальные транспортные белки, но адекватного решения для поглощения нуклеотидов примитивными протоклетками пока не найдено. Зато в модели «первичного майонеза» достигается очень эффективное разделение молекул РНК на кооперирующиеся группы, поэтому отвергать ее ученые не спешат. Более того, есть пути совмещения теорий «первичной пиццы» и «первичного майонеза»: частицы глины, как оказалось, помогают образованию мембранных пузырьков, при этом возникший пузырек окружает частицу глины со всех сторон.

Круговорот метана на древней Земле

В 2000 году на дне Атлантического океана были обнаружены белые колонны неправильной формы и высотой до 50 м. Из колонн сочилась горячая вода. Это гидротермальное поле, получившее название Lost City («затерянный город»), отличается от «черных курильщиков», о которых мы говорили ранее. Температура воды в Lost City около 80 °С, и несет она не сульфиды металлов, а гидроксид магния, который выпадает в осадок и слагает белые колонны. В отличие от «черных курильщиков», Lost City находится примерно в 50 км от рифтовой долины, и его вода подогревается не горячей магмой, а химическими реакциями в толще твердых донных пород. Эти реакции в геологии называются «серпентинизация»: в них изверженные в рифтовой долине базальты превращаются в минералы зрелого океанского дна — серпентиниты. Серпентинизация происходит, когда базальт остывает до 200–300 °С, трескается и в трещины входит морская вода. Она реагирует с силикатами железа, окисляя железо до магнетита, при этом выделяется водород:

3Fe2SiO4 + 2H2O → 2Fe3O4 + 3SiO2 + 2H2.

Если в воде был растворен углекислый газ, то он в этих условиях восстанавливается до метана (CH4) и муравьиной кислоты (HCOOH). В горячей воде Lost City растворено до 30 мг/л метана и водорода, до 7 мг/л муравьиной и до 1 мг/л уксусной кислоты; изотопный состав углерода в них точно такой же, как в углекислом газе, т.е. метан и кислоты образуются абиогенно, без участия микробов (Lang et al., 2010).

Горячие источники, подобные Lost City, с тех пор были найдены во многих районах океанского дна. Их населяют богатые микробные сообщества, питающиеся метаном, муравьиной кислотой и водородом. На древней Земле геологические процессы были гораздо активнее, содержание углекислоты в океанской воде — выше, и серпентинизация производила большое количество водорода и метана. Выходящий в атмо­сферу метан вступал в химические реакции под действием солнечных лучей. Подобные процессы мы сейчас можем наблюдать в атмосфере Титана — крупнейшего спутника Сатурна, обладающего атмосферой из азота и 1–2% метана. Как показали наблюдения зонда «Кассини» и его спускаемого аппарата «Гюйгенс», в атмосфере Титана метан превращается в ацетилен (C2H2) и более сложные углеводороды (Raulin, Owen, 2002). Кроме того, под действием ультрафиолета метан реагирует и с прочными молекулами азота, при этом образуются цианид (HCN) и его производные — цианамид (NH2 CN) и цианоацетилен (HC3N). Эти вещества создают желтую дымку в атмосфере Титана, скрывающую его поверхность.

Земля отличается от Титана в нескольких отношениях. Во-первых, она в 10 раз ближе к Солнцу и получает в 100 раз больше ультрафиолетовых лучей на каждый квадратный метр атмосферы. Во-вторых, она гораздо теплее, чем промерзший до –170 °С Титан, и в ее атмосфере есть еще водяной пар и углекислый газ. Поэтому на древней Земле метан в атмосфере реагировал не только с азотом, но и с углекислым газом и водой, образуя формальдегид (CH2O). В-третьих, на Земле идут (и почти всегда шли) дожди из жидкой воды, поэтому продукты фотолиза метана не накапливаются в виде дымки, а растворяются в каплях воды и выпадают с дождем. И синильная кислота, и формальдегид хорошо растворимы в воде и быстро вымываются дождями из атмосферы (рис. 7.3). Поэтому на поверхность древней Земли регулярно поступали те органические вещества, из которых в принципе можно построить аминокислоты, сахара и нуклеотиды: формальдегид, цианид, цианамид и цианоацетилен. Хотя мы привыкли считать цианид сильнейшим ядом, на самом деле он блокирует только кислородное дыхание. Анаэробные (живущие без кислорода) бактерии могут им питаться, и, как мы вскоре увидим, цианид является отличным сырьем для производства азотистых оснований и РНК на заре жизни.

Кроме фотохимических реакций метана есть и другие источники цианида и формальдегида. Цианид обнаруживается в газах и испарениях геотермальных полей, например на склонах Мутновской сопки на Камчатке. Формальдегид образуется из углекислого газа и паров воды при разрядах молний и при контакте атмосферы с горячим металлическим железом (обломки упавших метеоритов и включения железа в вулканических лавах) (Cleaves, 2008).

Цианид постепенно реагирует с водой и превращается в формамид (NH2CHO). Как мы увидим, формамид тоже может быть хорошим предшественником нуклеотидов, кроме того, он отличается высокой температурой кипения (218 оС) и поэтому может накапливаться в высыхающих лужах после дождя.

Хиральная асимметрия в космосе

Изучая метеориты, ученые узнали, что хиральная асимметрия — небольшое преобладание одного изомера — возникла еще до появления планеты Земля. В богатых органикой метеоритах из группы углистых хондритов содержатся различные аминокислоты, причем левых изомеров обычно на 1–5% больше, чем правых. Скептики объявили этот результат следствием загрязнения метеоритов земными бактериями уже после падения, а сторонники гипотезы панспермии решили, что в метеорите сохранились остатки космических микробов. Однако подробное изучение метеоритных аминокислот показало, что они возникли без участия любых организмов. Избыток левых изомеров наиболее заметен в тех метеоритных аминокислотах, которые вообще не встречаются в живых клетках, например в изовалине. «Белковые» аминокислоты из тех же метеоритов — аланин, валин, пролин — имеют почти равное содержание обоих изомеров. Изотопный состав метеоритных аминокислот точно такой же, как у сажи, карбонатов, карбидов и других углеродсодержащих веществ в том же метеорите, а живые организмы всегда обеднены тяжелым углеродом-13 по сравнению с неживой средой. Так что какие-то космические факторы могут приводить к небольшому преобладанию левых аминокислот.

Что это за факторы? Хиральность молекул проявляет себя при взаимодействии либо с другими хиральными молекулами, либо с поляризованным светом. Луи Пастер смог разделить смесь кристаллов винной кислоты, сортируя их пинцетом. В поляризованном свете кристаллы одного изомера были темными, а другого — светлыми.

Что такое поляризация света и какая она бывает? Видимый свет, наряду с радиоволнами, тепловым, ультрафиолетовым, рентгеновским и гамма-излучением, является электромагнитной волной, т.е. колебаниями электрического и магнитного поля, распространяющимися от источника на неограниченное расстояние. И электрические, и магнитные колебания направлены поперек хода луча, под прямым углом к нему и друг к другу. Обычный свет, например от Солнца, свечи или лампы накаливания, представляет собой смесь электромагнитных колебаний во всех возможных направлениях. Такой свет называется неполяризованным. Если в луче света все колебания происходят в одной плоскости, то это линейная поляризация (рис. 8.1). Свет с линейной поляризацией можно получить, пропуская неполяризованный свет через поляризационный фильтр. Кроме того, линейная поляризация может возникать при отражении света. Отраженный от горизонтальных поверхностей солнечный свет приобретает вертикальную поляризацию, по­этому поляризационные фильтры, пропускающие только свет с горизонтальной поляризацией, используются в солнцезащитных очках и фотообъективах для устранения бликов.

Бывает и более сложная поляризация, называемая круговой или спиральной. В этом случае плоскость, в которой колеблется электрическое поле, не постоянна вдоль пути луча, а вращается вокруг него. Свет со спиральной поляризацией излучается, например, при движении заряженных частиц в сильном магнитном поле (циклотронное излучение). Природным источником такого излучения являются солнечные пятна.

При прохождении линейно поляризованного света через раствор одного оптического изомера вещества его плоскость поляризации поворачивается (рис. 8.2). Левый изомер поворачивает плоскость поляризации влево, правый — вправо на точно такой же угол. Это свойство хиральных молекул и было названо оптической активностью, и из-за него левые и правые изомеры называются оптическими.

Любая спираль может быть правой или левой. Соответственно, свет со спиральной поляризацией хирален и по-разному взаимодействует с правыми и левыми хиральными молекулами — один изомер поглощает его сильнее, чем другой. Это явление называется круговым дихроизмом.

Известно, что жесткое ультрафиолетовое излучение разрушает аминокислоты. И вот оказалось, что ультрафиолет с круговой поляризацией разрушает один из изомеров заметно лучше, чем другой. В зависимости от направления поляризации освещения (лево- или правоспиральная) можно получить избыток либо левых, либо правых аминокислот.

Откуда в космосе может взяться поляризованное ультрафио­летовое излучение? В молекулярных облаках, где происходит образование новых звезд, астрономам удалось наблюдать достаточно мощное ультрафиолетовое излучение с круговой поляризацией. Уровень поляризации достигает 17% в туманности Orion (OMC-1) и 23% — в NGC 6334V (Chrysostomou et al., 2000). Его интенсивность вполне достаточна, чтобы за десятки тысяч лет в космической пыли образовался заметный избыток одного из изомеров аминокислот. Поляризация света в этих облаках вызвана рассеиванием на частицах пыли, причем пылинки должны быть вытянутой формы и ориентированы длинной осью в одну сторону. Такая ориентация требует достаточно сильного межзвездного магнитного поля. Наблюдения этих туманностей в инфракрасном диапазоне подтверждают наличие вытянутых пылинок, ориентированных вдоль магнитного поля. Области туманности, где преобладает ультрафио­лет с одной поляризацией, достаточно велики — их размеры превышают 100 астрономических единиц (в четыре раза больше, чем размер Солнечной системы).

Поляризация ультрафиолета за счет рассеивания на пылинках в магнитном поле наблюдается только в облаках, где рождаются массивные звезды. В областях рождения небольших звезд, отличающихся меньшей температурой газа, не наблюдается сколько-нибудь заметного уровня поляризованного ультрафиолета, и, возможно, там метеоритная органика не будет иметь избытка одного оптического изомера.

Все эти фотохимические процессы с участием поляризованного ультрафиолета приводят к образованию небольших областей газопылевого облака, обогащенных аминокислотами одной хиральности. В среднем по Галактике из них будет образовываться примерно поровну звездных систем, обогащенных правыми и левыми аминокислотами, и следовательно, по этой гипотезе жизнь во Вселенной должна быть представлена примерно поровну лево- и правоаминокислотными формами.

Первые РНК возникают случайно

Итак, в предыдущих главах мы нашли подходящее место для РНК-мира: грязевые котлы и другие горячие источники на суше, где возможен синтез активированных нуклеотидов из веществ цианидно-формальдегидных дождей и выделяемых с вулканическими газами соединений фосфора. Также мы нашли несколько механизмов, которые могли нарушить равенство левых и правых хиральных вариантов нуклеотидов и аминокислот. Теперь можно искать пути от одиночных нуклеотидов к длинным молекулам РНК, способным создавать собственные копии.

В исходном варианте теории РНК-мира предполагалось, что сначала какие-то молекулы РНК синтезировались силами неживой природы — при помощи минералов, солнечного света и самопроизвольно идущих химических реакций. Потом среди них возник рибозим, способный копировать молекулы РНК, и с этого момента началась эволюция под действием естественного отбора (напомним, что рибозимы — это молекулы РНК, способные ускорять химические реакции, подобно белковым ферментам). В экспериментах по воссозданию такого рибозима поначалу подразумевалось, что в мире РНК копирование молекул РНК шло в принципе так же, как в современных организмах: новая нить строится из нуклеотид-трифосфатов, которые присоединяются по одному к 3' — концу растущей цепи (рис. 9.1); фермент, проводящий копирование, сколь­зит по копируемой цепи, а матрицей служит однонитевая РНК либо одна из нитей двунитевой РНК, расплетаемой для копирования.

На поверхности смектита (разновидность глинистых минералов) происходит соединение нуклеотидов в цепи РНК длиной до 50 звеньев. Необходимы только активированные нуклеотиды; процесс занимает не более суток (Huang и Ferris, 2006). Дальнейшие эксперименты с глиной показали, что оседающие на нее нуклеотиды аккуратно выстраиваются в цепочку еще до того, как между ними возникает химическая связь, и поэтому даже из равной смеси «правых» и «левых» нуклеотидов образуется заметное количество хирально чистых цепочек. Среди четырехнуклеотидных связок оказывается 93% хирально чистых, а среди пятинуклеотидных — 97% (Jheeta, Joshi, 2014). К этим экспериментам можно придраться, так как в них использовались неестественные активированные нуклеотиды — нуклеотид-имидазол-монофосфаты, появление которых в условиях древней Земли практически невозможно. Однако и с более реальными формами нуклеотидов — циклическими нуклеотид-монофосфатами, которые образуются в результате синтеза Сазерленда, — получаются цепочки РНК длиной до 20 звеньев, а из чистого циклического гуанин-монофосфата — до 100 нуклеотидов даже без глины, просто при нагревании водного раствора до 80 оС (Costanzo et al., 2009).

РНК можно получить из простых, неактивированных нуклеотидов, таких как аденозин-монофосфат. В этом случае нужен тот или иной внешний источник энергии. Например, на поверхности глины при ультрафиолетовом облучении нуклеотид-монофосфаты соединяются в короткие цепочки РНК, состоящие из четырех-шести звеньев. Превращение энергии света в химические связи в этом случае осуществляется с помощью глины: можно сначала облучить УФ влажную глину, а потом в темноте добавить нуклеотиды, и получатся короткие РНК (Otroshchenko et al., 2009).

Тепловая энергия тоже может помочь. Например, при впрыскивании тонкой струйки нагретого до 100 оС раствора нуклеотидов в ледяную воду часть их соединяется по два и по три (Ogasawara et al., 2000). Наконец, самые длинные РНК получаются при упаривании раствора нуклеотидов с липидами — жироподобными веществами, образующими клеточные мембраны (Rajamani et al., 2008). В этих условиях при нагревании липидно-нуклеотидного осадка до 70–90 оС образуются молекулы РНК со средней длиной около 50 нуклеотидов, а при максимальной температуре — свыше 100 нуклеотидов. Липиды в высыхающем растворе образуют плоские слои и тонкие длинные цилиндры, внутри которых нуклеотиды накапливаются в высокой концентрации и почти без воды. В отличие от нагреваемых сухих смесей, в липидных слоях нуклеотиды упорядоченно расположены один за другим и сохраняют некоторую подвижность. Все это очень облегчает соединение нуклеотидов в длинные молекулы РНК.

Рибозимы осваивают обмен веществ

Как только на Земле появляются молекулы РНК, которые как-то копируются, между ними начинается конкуренция. Одни молекулы РНК копируются быстрее, чем другие, и могут накапливаться в большем количестве. Любая новая особенность рибозима, повышающая вероятность его копирования, будет подхвачена естественным отбором.

В прошлой главе мы обсудили возможности и ограничения рибозимов-полимераз и лигаз, которые прямо участвуют в копировании РНК. Но это не единственные способы, которыми рибозим может влиять на количество своих копий и их эволюционную судьбу. Как справедливо замечено в обзоре Martin et al., 2015, путь от простой органики к РНК состоит из многих шагов, и ускорение любого из них при помощи рибозима будет выгодно для этого рибозима. Рибозимы в принципе могут как ускорять уже идущие реакции синтеза и активации нуклеотидов, например синтез Сазерленда, так и пускать в дело отходы и побочные продукты — свободные азотистые основания, рибозу и нуклеозиды, которые образуются при распаде РНК и нуклео­тидов. Кроме того, если конкурирующие молекулы РНК находятся в лабиринте пор в минеральном осадке, то между соседями вероятно возникновение кооперации, когда каждый из них ускоряет копирование не только самого себя, но и молекул, находящихся рядом. В таком сообществе будет разделение труда, когда одни рибозимы копируют РНК, а другие занимаются производством нуклеотидов для них. Так появляется обмен веществ: химические реакции между малыми молекулами, проходящие под контролем соседних молекул; такие помощники-контроллеры получили название «ферменты».

Ресурсы, которые потребляет это сообщество РНК, можно рассортировать по сложности использования. Проще всего применять, конечно, готовые активированные нуклеотиды, такие как АТФ и ГТФ (гуанозинтрифосфат, у которого три фосфатные группы присоединены не к аденину, а к гуанину), — это одновременно и строительный материал для новой РНК, и источник энергии. Следующими после готовых активированных нуклеотидов будут нуклеотид-монофосфаты — готовые строительные блоки РНК, но без запаса энергии. Еще немного сложнее использовать нуклеозиды — чтобы пустить их в дело, надо добавить фосфатную группу. И нуклеотид-монофосфаты, и нуклеозиды неизбежно появлялись при распаде цепочек РНК.

Следующие по сложности использования ресурсы — отдельные азотистые основания и рибоза, образующиеся из цианида и формальдегида. Они должны быть правильно соединены друг с другом, чтобы получились нуклеозиды. Затем, когда и этот ресурс использован, можно было попытаться ускорить превращение гликольальдегида, глицеральдегида, формальдегида и цианистых соединений в нуклеотиды. Наконец, когда весь цианидно-формальдегидный дождь стал быстро и эффективно превращаться в РНК, в конкуренции начали выигрывать те химические системы (возможно, их уже допустимо называть живыми организмами), которые освоили восстановление углекислого газа и получили неисчерпаемый источник углерода.

Как только кончаются готовые активированные нуклеотиды — и строительный материал, и запас энергии «в одном флаконе», — нужно осваивать другие источники энергии. В условиях грязевых котлов их много. Например, летящие с вулканическими газами оксиды фосфора, растворяясь в воде, дают полифосфаты, которые легко использовать для активации нуклеотидов. Можно получать энергию, окисляя фосфиты и гипофосфиты, образующиеся из тех же вулканических оксидов фосфора. Можно как-то пристраиваться к фотохимическим реакциям на кристаллах сульфида цинка или пытаться улавливать солнечный свет своими силами. Мы не знаем, какие из этих источников энергии были освоены РНК-организмами раньше, но в итоге, скорее всего, они все так или иначе использовались.

В лабораториях идет поиск рибозимов, которые проводили бы все эти реакции. Например, правильное соединение рибозы и азотистых оснований в нуклеозиды, которое так долго не удавалось сымитировать в абиогенных условиях, рибозимам вполне по силам. Путем искусственной эволюции были получены рибозимы, которые соединяют активированную форму рибозы (5-фосфорибозил-1-пирофосфат) с азотистыми основаниями, производя нуклеозиды. В клетках фосфорибозил-пирофосфат тоже является ключевым промежуточным продуктом на пути к нуклеозидам. Рибозим A15 соединяет с рибозой урацил и цитозин, а рибозим МА — аденин и гуанин (рис. 10.1). Оба они ускоряют соответствующую реакцию в миллионы раз (Martin et al., 2015).

Активация нуклеозидов путем добавления к ним трех фосфатных групп катализируется рибозимом TPR1 размером 96 нуклеотидов. В качестве источника фосфора и энергии он использует триметафосфат, промежуточный продукт растворения оксида фосфора в воде, который доступен в грязевых котлах. В водно-формамидном растворе фосфорилирование нуклеозидов может происходить даже без помощи рибозимов. Нужен только самый обычный фосфатный минерал гидро­ксилапатит Ca5 (PO4) 3OH, немного солей меди и нагревание до 80 оС. Медь используется для фосфорилирования нуклеозидов и в современных клетках, она входит в состав фермента пурин-нуклеозид-киназы.

Основной шаг, повторяемый в реакции Бутлерова, называется в химии «альдольная реакция» (рис. 10.2). Рибозимы, проводящие альдольную реакцию, тоже получены в эксперименте (Chen et al., 2007). Для превращения в катализаторы им необходимы ионы цинка, подобно их функциональным белковым аналогам — альдолазам класса II.

Для многих других химических реакций, нужных для производства нуклеотидов из простых молекул, возможностей чистой РНК недостаточно. Прежде всего, РНК неспособна к окислительно-восстановительным реакциям, следовательно, рибозимы не могут восстанавливать СО2 и использовать энергию окисления неорганических веществ, таких как сера, железо и водород. Белки, состоящие из 20 разных аминокислот, могут проводить гораздо больше химических реакций, но и их возможности ограничены. Более половины ферментов для работы нуждаются в дополнительных веществах — коферментах и микроэлементах. Например, для проведения окислительно-восстановительных реакций в наборе из 20 аминокислот есть цистеин, который может легко и обратимо окисляться и восстанавливаться. Однако большинство ферментов окисления и восстановления нуждаются в дополнительных веществах. Это могут быть коферменты НАД (никотинамид­адениндинуклеотид) и ФАД (флавинадениндинуклеотид), железосодержащий кофермент — гем, железосерные кластеры, молибденоптериновый комплекс и ряд более экзотических веществ.

Устройство обмена веществ

В прошлой главе мы подошли к разнообразным биохимическим реакциям, которые должен был освоить РНК-мир с помощью витаминов, аминокислот и микроэлементов. Теперь пора рассмотреть обмен веществ современных клеток и возможный путь к нему от древнего обмена веществ РНК-мира.

В школьных и университетских учебниках обмен веществ рассматривается на примере самых простых и важных для человека реакций. Самый известный путь обмена веществ — это гликолиз. В процессе гликолиза происходит превращение глюкозы в пировиноградную кислоту с запасанием небольшого количества энергии в виде АТФ. Гликолиз особенно важен для бактерий и дрожжей, осуществляющих брожение. В разных видах брожения он дополняется несколькими дополнительными реакциями, в результате конечными продуктами могут быть молочная кислота, этиловый спирт или уксусная кислота. В организме человека гликолиз особенно активно идет в мышцах при большой нагрузке, когда кровь не успевает доставлять достаточное количество кислорода. В этой ситуации в мышцах накапливается молочная кислота, от которой они болят после очень интенсивных тренировок.

Обмен веществ (метаболизм) делится на катаболизм (распад сложных веществ до более простых с выделением энергии), анаболизм (образование сложных веществ из простых с затратой энергии) и промежуточный метаболизм (превращение друг в друга нескольких универсальных промежуточных веществ; связующее звено между катаболизмом и анаболизмом). Путем обмена веществ называется цепочка последовательных превращений вещества, проводимая несколькими ферментами по очереди, как на конвейере. Гликолиз относится к путям катаболизма.

В центре обмена веществ большинства клеток находится цикл Кребса, еще называемый циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот. В этой последовательности реакций уксусная кислота (в виде ацетил-КоА) присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, давая лимонную кислоту. Лимонная кислота, в свою очередь, последовательно теряет две молекулы СО2 и восемь атомов водорода, превращаясь обратно в щавелевоуксусную. В итоге уксусная кислота разлагается до углекислого газа и водорода на носителе (НАД или ФАД), который используется для получения энергии в реакции с кислородом.

Из кислот цикла Кребса строятся три основных класса веществ в клетках — сахара (из пировиноградной кислоты), жирные кислоты (из ацетил-КоА) и аминокислоты (из щавелевоуксусной, альфа-кетоглутаровой и пировиноградной кислот). Пути распада этих веществ для получения энергии — гликолиз, бета-окисление жирных кислот и дезаминирование аминокислот — приводят в конечном итоге к циклу Кребса (рис. 11.1).

Пути обмена веществ имеют модульную структуру и соединяются друг с другом через немногие универсальные промежуточные продукты. Например, обмен сахаров подключается к циклу Кребса через пировиноградную кислоту. Кроме гликолиза (распад глюкозы до пировиноградной кислоты) есть еще глюконеогенез — обратный путь от пировиноградной кислоты к глюкозе с затратами энергии. Благодаря глюконео­генезу, который происходит в основном в печени, молочная кислота в нашем организме может быть переработана обратно в глюкозу.

Кроме шестиуглеродных (глюкоза, фруктоза) и трехуглеродных сахаров (глицеральдегид, диоксиацетон) клетки умеют производить и расщеплять пятиуглеродные сахара, такие как рибоза, необходимая для построения ДНК и РНК. Для этого используется пентозофосфатный цикл — это сеть взаимопревращений всех классов сахаров, включая семиуглеродные (седогептулоза), шестиуглеродные, пятиуглеродные (рибоза, рибулоза и ксилулоза), четырехуглеродные (эритроза), и трехуглеродные (глицеральдегид). Цикл может работать в разных направлениях, например, производя из глюкозы рибозу для РНК и эритрозу для синтеза некоторых витаминов или, наоборот, превращая полученную с пищей рибозу в глицеральдегид для сжигания в цикле Кребса.

Клетки человека способны строить из веществ промежуточного метаболизма не все им необходимое. Они могут произвести основные сахара, такие как глюкоза, галактоза и рибоза, половину набора аминокислот, нуклеотиды и жиры. Более сложные аминокислоты (такие как лизин, метионин и триптофан) и витамины должны поступать с пищей. Другие организмы более самостоятельны. Например, кишечная палочка может построить все аминокислоты и витамины, имея в своем распоряжении только глюкозу и минеральный источник азота (нитратные или аммонийные соли). Но и человек, и кишечная палочка нуждаются в готовой органике и в конечном итоге разрушают ее. Для существования биосферы необходимы автотрофные организмы, такие как растения, которые могут производить все необходимые органические вещества из углекислого газа и азота (в форме аммиака или нитратов).

Определение жизни

В предыдущих главах мы проследили возникновение жизни на планете Земля с начала и до стадии сложного РНК-мира, использующего витамины. Теперь попробуем оценить возможность зарождения жизни в других условиях и на иной химической основе. Если на современной Земле мы можем легко отличить живые организмы (животные, растения, простейшие, бактерии, вирусы) от неживых систем, то по отношению к другим планетам нам придется определиться, что считать жизнью. Земная жизнь отличается от неживой природы множеством признаков, но какие из них обязательны для любой формы жизни, а какие обусловлены историческим путем ее развития на нашей планете, понять не так-то просто.

Многие ученые давали свои определения жизни. Очень часто они оказывались просто списком признаков, таких как рост, размножение, обмен веществ, самоорганизация, приспособляемость, наследственность, генетический код и возможность смерти. Эти списки не отражают представления о связи признаков между собой, не дают обоснования их независимости и достаточности для определения жизни. Хорошее определение должно охватывать базовые принципы организации и движущие силы явления, но в случае жизни дать такое определение оказалось очень трудно (Ruiz-Mirazo et al., 2004).

Пожалуй, наиболее серьезное и всестороннее обсуждение вопроса «Что такое жизнь?» проходило на экспертных советах NASA. Понятно, что искать в космосе жизнь, похожую на земную, проще, поскольку мы лучше представляем, что и где ищем — небесные тела, на которых как минимум есть жидкая вода. Представление о том, что любая инопланетная жизнь в главных чертах похожа на земную, критиковал великий астроном и член экспертного совета NASA Карл Саган. Он назвал эту позицию «водно-углеродным шовинизмом» и считал, что она обусловлена недостатком воображения.

Организаторов космических исследований беспокоит возможность того, что мы встретим жизнь в Солнечной системе, но наш «водно-углеродный шовинизм» помешает нам опознать ее как жизнь. Это будет очень обидно и, кроме того, вызовет вопросы о бездарно потраченных деньгах налогоплательщиков. Поэтому исследователи собрали группу ведущих ученых и попросили их максимально подробно рассмотреть все возможные варианты жизни, наметить пути экспериментальной проверки этих предположений и дать рекомендации по устройству приборов, которые надо ставить на космические зонды для обнаружения тех или иных форм жизни на Марсе, Европе, Титане или в других местах Солнечной системы.

По результатам работы экспертных советов в экзобиологических программах NASA было принято такое рабочее определение: «Жизнь — это химическая система, способная к дарвиновской эволюции6» («The Limits of Organic Life in Planetary Systems», 2007). Что это значит?

Детали живых систем — это разнообразные и сложные органические молекулы. Между ними происходят упорядоченные химические реакции — обмен веществ. Обмен веществ регулируется и ускоряется специальными катализаторами — ферментами. Структура ферментов записана в наследуемой информации — геноме. Геном тоже представляет собой специальную молекулу — ДНК или РНК. Существуют нехимические системы, способные к дарвиновской эволюции. Вы можете организовать такую систему у себя на компьютере, установив на него какую-нибудь среду эволюционного программирования, например DEAP. Поскольку эволюционирующие программы в компьютере не имеют отношения к химии, мы не считаем их живыми.

Для эволюции по Дарвину (путем случайных мутаций и естественного отбора) необходимы и достаточны четыре условия. Во-первых, эволюционирующие единицы (организмы или программы) должны порождать собственные копии (размножение). Во-вторых, копирование должно быть не совсем точным (мутации). В-третьих, ошибки копирования должны передаваться следующим копиям (наследственность). И, наконец, ошибки копирования должны влиять на вероятность дальнейшего копирования данной программы или организма (отбор). Известны химические системы, способные к размножению. Например, кристалл, растущий в насыщенном растворе соли, можно расколоть, и осколки станут центрами роста новых кристаллов. Более того, в этом случае возможно появление дефектов, т.е. мутации. Но эти дефекты не наследуются: структура кристалла определяется строением атомов и молекул, из которых он строится, а не структурой затравки. Поэтому такая система тоже не может считаться живой. Автокаталитические химические системы также обладают способностью к размножению своих единиц (например, молекул сахаров в реакции Бутлерова), но не имеют наследственности.

Синтез белка в клетках

Система синтеза белка в современных клетках устроена достаточно сложно. Главная ее часть — рибосома, наномашина, которая соединяет аминокислоты в пептидные цепи по инструкции, закодированной в матричной РНК (рис. 13.1). Рибосома состоит из трех молекул РНК общей длиной до 5000 нуклеотидов и примерно 70 белков. Кроме того, для работы рибосомы нужна система подачи активированных аминокислот, которая включает в себя примерно 40 типов транспортных РНК, 20 типов ферментов — аминоацил-тРНК-синтетаз, каждая из которых присоединяет «свою» аминокислоту к нужной тРНК, и еще десяток вспомогательных белков — факторов инициации, элонгации и терминации.

Неизвестны более простые варианты этой системы, способные проводить синтез белка, хотя бы с меньшей точностью и скоростью. Поэтому сторонники «теории разумного замысла» (современной версии креационизма, утверждающей, что системы «определенной сложности» не могли возникнуть без вмешательства Творца) считают белковый синтез одним из примеров системы, полезной только в полном виде, а ее развитие шаг за шагом — невозможным. Но ученые нашли следы постепенного возникновения компонентов этой сложной системы.

Как мы обсуждали в главе 10, ряд витаминов возник еще в эпоху мира РНК, до появления белков. Аминокислоты химически более разнообразны, чем нуклеотиды, и до появления белков они могли участвовать в функционировании РНК-мира в том же статусе, что и витамины: как вспомогательные группы, пришитые к молекулам РНК. Таким образом, рибозимы с функцией аминоацил-тРНК-синтетаз, т.е. способные прикреплять аминокислоты к тем или иным РНК, могли быть востребованы задолго до появления белкового синтеза. Такие рибозимы получены в ходе экспериментов по искусственному отбору каталитических РНК, и по скорости и точности работы они практически не уступают белковым аминоацил-тРНК-синтетазам.

Механизмы синтеза белка и генетический код

Последовательность всех белков закодирована в последовательности ДНК. В состав белков входит 20 разных аминокислот, а в ДНК — только 4 нуклеотида. Надо как-то сопоставить эти два алфавита друг с другом.

Из 4 типов нуклеотидов можно составить 16 разных двоек или 64 тройки. Поэтому, чтобы закодировать все разно­образие аминокислот, приходится использовать по три нуклеотида на одну аминокислоту. Тройка (триплет) нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту, называется «кодон». В клетках обычно с последовательности ДНК, кодирующей белок, делаются временные копии — матричные РНК (мРНК). Этот процесс называется «транскрипцией». Затем рибосома связывается с матричной РНК, движется по ней и собирает белок в соответствии с последовательностью матричной РНК. Работа рибосомы с мРНК называется «трансляцией».

Как рибосома переводит кодоны матричной РНК в аминокислоты? В этом ей помогают специальные адаптеры, или переходники — транспортные РНК (тРНК). Один конец тРНК связывается с аминокислотой (акцепторный стебель, рис. 13.2), а другой — с кодоном (антикодон — три нуклеотида на конце антикодоновой петли).

Соответствие транспортных РНК и аминокислот обеспечивается работой специальных ферментов — аминоацил-тРНК-синтетаз. В клетках, как правило, есть 20 типов аминоацил-тРНК-синтетаз, каждая из которых узнает одну аминокислоту и соответствующие ей транспортные РНК и соединяет их.

В рибосому аминокислоты поступают только в связанном с тРНК виде (аминоацил-тРНК). Рибосома не может проверить соответствие аминокислоты и тРНК и полностью полагается в этом вопросе на аминоацил-тРНК-синтетазы. Рибосома проверяет только соответствие тРНК и кодонов матричной РНК.

В структуре рибосомы есть два «кармана» для связывания транспортных РНК. Они называются «А-сайт» и «Р-сайт». Новая тРНК, несущая аминокислоту, входит сначала в А-сайт. В Р-сайте в это время находится предыдущая тРНК, к которой прикреплена недостроенная белковая цепь. В глубине обоих «карманов» проходит матричная РНК. Для прочного связывания транспортных РНК в А-сайте и Р-сайте надо, чтобы антикодон тРНК составил три комплементарные пары с кодоном мРНК. Если в А-сайт вошла правильная тРНК (ее антикодон соответствует кодону мРНК), то дальше аминокислота на ее конце реагирует с белковой цепью на тРНК в Р-сайте. Происходит транспептидазная реакция: белковая цепь переносится с тРНК в Р-сайте на аминокислоту на тРНК в А-сайте (рис. 13.1). После этого «пустая» тРНК выходит из Р-сайта, а рибосома делает шаг по матричной РНК. При этом мРНК продвигается на один кодон, а тРНК с белковой цепочкой из А-сайта перемещается в Р-сайт. Дальше рибосома опять может принять аминоацил-тРНК в А-сайт и повторить свой рабочий цикл.

Правило соответствия 64 кодонов и 20 аминокислот называют «генетическим кодом» и обычно записывают в виде таблицы (табл. 13.1). Подобные таблицы соответствия между двумя алфавитами давно применялись в практике шифрования. Те читатели, чья работа связана с компьютерами, вспомнят таблицы компьютерных кодировок — ASCII, Win1251, UTF-8 и другие. Таблица ASCII, например, связывает 128 букв латиницы, цифр и других символов со 128 группами по 7 бит (нулей или единиц).

Если в компьютерных кодировках каждому символу соответствует только одна комбинация бит, и наоборот, то в генетическом коде многим аминокислотам соответствуют несколько кодонов. Например, для глицина есть четыре кодона: GGU, GGC, GGA, GGG. Это свойство генетического кода называется «вырожденность».

Кроме 20 аминокислот генетический код содержит знаки начала и конца белковой последовательности. Знаки конца белка называются «стоп-кодонами», их три: UAG, UAA и UGA. Знак начала одновременно служит кодоном метионина — AUG.

Для чтения 61 кодона аминокислот, казалось бы, нужен 61 тип тРНК. Реально во многих случаях одна тРНК может распознавать сразу два похожих кодона одной аминокислоты. По­этому в клетках содержится менее 61 типа транспортных РНК, например, 49 — у человека и 41 — у кишечной палочки.

Набор генов LUCA

Сравнение прочитанных на сегодня геномов бактерий и архей показывает, что общий предок имел довольно внушительный набор разнообразных генов — более 1000 семейств. Это число соответствует уровню достаточно сложных бактерий. Удивительно, что в этот предковый набор входят гены множества разных метаболических путей, которые ныне не встречаются вместе у одного одноклеточного организма.

Что же нам говорит сравнительная геномика об истории различных клеточных систем? Большинство компонентов системы синтеза белков были уже у LUCA. Это все рибосомные РНК, 33 из 60–65 рибосомных белков и как минимум 17 из 20 аминоацил-тРНК-синтетаз. Рибосомы бактерий и архей отличаются между собой только вспомогательными рибосомными белками.

Несколько отличается история аминоацил-тРНК-синтаз — они претерпели множество горизонтальных переносов, особенно между разными группами бактерий. Аминоацил-тРНК-синтазы, по-видимому, достаточно автономны и взаимодействуют только с тРНК и неизменными аминокислотами. Но главное, что все они восходят к двум общим предкам I и II семейств, возникших еще до LUCA.

Система транскрипции (создания РНК на матрице ДНК) тоже существовала у общего предка бактерий и архей, однако ее устройство отличалось от существующей в современных клетках аналогичной системы. Центральным белком системы транскрипции является ДНК-зависимая РНК-полимераза, которая строит РНК на матрице ДНК. В современных клетках бактерий и архей гены организованы в опероны — блоки из нескольких генов, с которых читается единая матричная РНК. Транскрипция начинается на специальном участке (промоторе) в начале оперона и заканчивается на участке терминации в конце оперона. Для жизнедеятельности клеток активность разных генов должна регулироваться. Многие гены нужны только в определенных ситуациях. Например, кишечная палочка имеет гены, кодирующие ферменты усвоения молочного сахара (лактозы). Эти гены включаются (с них идет транскрипция) только тогда, когда в среде есть лактоза и нет более доступных сахаров, таких как глюкоза и фруктоза.

Регуляция активности генов происходит прежде всего на этапе начала транскрипции. Связывание РНК-полимеразы с промотором сложно регулируется с участием множества белков — транскрипционных факторов. Например, лактозный репрессор — это транскрипционный фактор, т.е. белок, который может связываться с промоторной областью лактозного оперона. Он мешает связыванию РНК-полимеразы с ДНК и не позволяет ей начать транскрипцию. Однако если в клетке есть лактоза, то лактозный репрессор связывается с ней, а не с ДНК, и РНК-полимераза может начать работу на лактозном опероне. Регуляция транскрипции на последующих этапах путем досрочного отделения РНК-полимеразы от ДНК, когда готова только часть мРНК, тоже используется, но ее роль гораздо менее значима.

Только два белка системы транскрипции унаследованы бактериями и археями от LUCA. Это ДНК-зависимая РНК-полимераза и транскрипционный фактор NusG. Он регулирует как раз досрочное отделение РНК-полимеразы. Сложные системы начала транскрипции у бактерий и архей не имеют между собой ничего общего. Следовательно, транскрипция была у LUCA, но регулировалась совсем не так, как в современных клетках.

Система репликации (так в молекулярной биологии называют копирование) ДНК у бактерий и архей устроена в общих чертах похоже, но одинаковые роли в ней играют разные, часто совершенно неродственные белки. То же относится и к системе синтеза дезоксинуклеотидов для ДНК. Мы в деталях рассмотрим сходства и различия этих систем у бактерий и архей ниже в данной главе. Это касается, прежде всего, главного участника процесса — ДНК-зависимой ДНК-полимеразы. Данный фермент у архей и бактерий отличается разительно.

Ферменты, которые делают дезоксинуклеотиды для построения ДНК, тоже, скорее всего, возникали не один раз. Существует два неродственных семейства тимидилат-синтаз, ThyA и ThyX, которые много раз подвергались горизонтальным переносам. Оба семейства есть среди бактерий, архей и вирусов, так что мы не знаем, у кого они впервые возникли.

Рибонуклеотид-редуктазы делятся на три семейства, отличающихся коферментами, механизмами реакции и чувствительностью к кислороду. Все три семейства известны у бактерий, архей, эукариот и вирусов, и часто у одного организма есть рибонуклеотид-редуктазы разных семейств. У бактерий Lactobacillus casei и Pseudomonas aeruginosa есть все три семейства, которые используются в зависимости от наличия кислорода. При этом на уровне трехмерной структуры все три семейства сходны между собой и с еще одним ферментом — пируват-формат-лиазой, разделяющей молекулу пировиноградной кислоты на ацетил-КоА и муравьиную кислоту. Так что мы не знаем, имеют ли рибонуклеотид-редуктазы единое происхождение или они несколько раз возникали из других ферментов, проводящих реакции с радикалами, например пируват-формат-лиазы.

Мы видим, что различные клеточные системы пришли к современному виду не одновременно. Устройство рибосом стабилизировалось еще до LUCA, а вот системы транскрипции и особенно репликации (копирования) ДНК пришли к современному виду уже после разделения бактерий и архей.

Какие мембраны были у LUCA?

В прошлой главе мы проследили происхождение геномной ДНК и механизмов ее репликации — от РНК-белкового мира до больших кольцевых молекул ДНК, составляющих геномы бактерий и архей. Попробуем теперь путем сравнения бактерий и архей узнать структуру мембран их общего предка.

Полярные и неполярные молекулы. Мембраны

Все клетки окружены мембраной — тонкой подвижной пленкой из двух слоев особых молекул, которые называются липидами. Почему липиды образуют именно пленку, а не капли? Схожие механизмы формируют стенки мыльных пузырей и масляные пленки на поверхности воды.

Чтобы разобраться в этом, надо обратиться к деталям строения молекул разных веществ. Например, в молекуле воды электроны, образующие связи кислорода с водородом, смещены к атому кислорода. Поэтому молекула воды электрически полярна — одна ее сторона несет положительный электрический заряд, а другая — отрицательный. Благодаря полярности молекулы воды притягиваются друг к другу. Другие вещества с полярными молекулами, такие как аммиак и этиловый спирт, прекрасно смешиваются с водой.

Если молекула состоит из атомов с примерно одинаковой электроотрицательностью, то в ней не будет местных электрических зарядов. Такими свойствами обладают, например, углеводороды (метан СН4, октан С8Н18, бензол С6Н6 и др.). Неполярные молекулы не притягиваются к полярным. Поэтому при смешивании полярной жидкости с неполярной, например масла с водой, получается не раствор, а эмульсия — взвесь капель одной жидкости в другой. Если в воде или в масле перед смешиванием были растворены какие-либо вещества, они могут переходить из одной жидкости в другую, более подходящую ей по полярности молекул. Это хорошо видно в тарелке борща: красный краситель свеклы (беталаин) имеет полярные молекулы и растворяется в воде, а желтый краситель моркови (каротин) неполярен и переходит в капли жира на поверхности (рис. 15.1). Полярные молекулы еще называются гидрофильными («любящими воду»), а неполярные — гидрофобными («боящимися воды»).

Для получения мембран и мыльных пузырей нужны молекулы с более сложными свойствами. Они должны быть вытянутой формы, с одним полярным концом и другим неполярным. Простейшие молекулы с такими свойствами — жирные кислоты. Их натриевые соли широко используются под названием «мыло». При растворении мыла в воде его молекулы образуют мельчайшие, нанометрового размера шарики и палочки — мицеллы (рис. 15.2). Каждая молекула в мицелле полярным концом контактирует с водой, а неполярный конец спрятан внутри. На поверхности воды мыло образует слой толщиной в одну молекулу. Полярные концы молекул мыла обращены в воду, а неполярные — к воздуху. Стенка мыльного пузыря состоит из двух слоев молекул, они собраны полярными концами внутрь, а неполярными — к воздуху по обе стороны от стенки. Наконец, клеточная мембрана похожа на стенку мыльного пузыря, только вывернутую наизнанку. В мембране полярные концы липидных молекул обращены к воде по обе стороны, а неполярные скрыты внутри.

Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов — сложных эфиров глицерола, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка (рис. 15.3). К фосфатному остатку может быть присоединена дополнительная полярная группа: это может быть этаноламин, холин, аминокислота серин или многоатомный спирт инозитол. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерола, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Их липиды имеют в качестве гидрофобной части терпеновые спирты, например геранилгераниол13. Углеводородные цепочки терпенов несут метильные (СН3) группы через каждые четыре атома. Эти спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицерол-фосфату, к его фосфатному остатку тоже могут присоединяться дополнительные полярные головки, такие же, как у бактерий. Глицерол-фосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер, глицерол-1-фосфат вместо глицерол-3-фосфата.

Таким образом, сравнение современных мембран ничего нам не дает для понимания их общего предкового состояния — все основные компоненты отличаются вплоть до полной несовместимости. Одна из крайних точек зрения, высказанная Мартином и Расселом (Martin, Russell, 2007), заключается в том, что последний общий предок не имел мембран вовсе и современные мембраны были изобретены независимо предками бактерий и архей при выходе из минеральных каверн.

Другая крайняя точка зрения основана на обнаружении жирных кислот в метеоритах и в условиях опыта Миллера. Согласно ей примитивные мембраны, состоящие из абио­генно синтезированных жирных кислот, существовали еще на заре мира РНК, до появления белков. Обе эти крайности, скорее всего, неверны. В реконструированном арсенале белков LUCA есть несколько мембранных белков, таких как роторная мембранная АТФаза и система секреции белков III типа. Они не могли бы сформироваться без существования хоть каких-нибудь мембран. Абиогенные жирные кислоты же обладают большим разбросом в длине углеводородной цепи, и поэтому из их смеси получаются крайне непрочные мембраны. Вахтерхойзер предполагал, что LUCA имел смесь липидов с обоими изомерами глицерола, а бактерии и археи унаследовали по одному типу из этих двух (Wächtershäuser, 2006). Однако, когда такие мембраны были получены искусственно, оказалось, что липиды с разными изомерами глицерола быстро разделяются на «острова», содержащие пре­имущественно один изомер из двух, а мембрана легко рвется по границам этих «островов».

Вопрос происхождения мембран также требует решения очередного парадокса «курицы и яйца»: современные мембраны непроницаемы для ионов металлов и заряженных органических молекул, таких как аминокислоты, и слабо пропускают сахара. Чтобы клетки могли поглощать органические вещества из внешней среды, мембрана содержит десятки видов транспортных белков. Клетка с мембраной без транспортных белков обречена на голод, а транспортные белки не могут возникнуть в отсутствие мембран. Хуже того, синтез мембранных белков в современных клетках требует участия мембранного белкового комплекса SRP, который связывается с рибосомой и помогает встроить в мембрану выходящую из нее белковую цепь. Без SRP участок пептида, который должен быть в мембране и состоит из неполярных аминокислот, просто застревает на выходе из рибосомы (Mulkidjanian, Galperin, Koonin, 2009)!

Расхождение бактерий и архей

Последний всеобщий предок (LUCA) дал начало двум весьма разным группам микробов — бактериям и археям. Скорее всего, их различия связаны с тем, что они исходно приспосабливались к разным условиям обитания. Например, среди бактерий есть пять групп, способных к фотосинтезу, а среди архей таких нет. По-видимому, основной формой жизни бактерий в архейском и протерозойском периоде были цианобактериальные маты. Это слоистые колонии из многих видов микробов, общей толщиной до 1 см. Верхний слой мата состоит из цианобактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез. Под ними находятся другие бактерии, которые ведут фотосинтез без выделения кислорода (например, серный) и используют свет с большей длиной волны, чем цианобактерии верхнего слоя. Также под цианобактериями находятся гетеротрофные бактерии, которые питаются отмершими клетками фотосинтезирующих соседей и выделяемой ими слизью. Они могут использовать кислород для дыхания. В самой глубине мата находятся микробы-бродильщики, которые разрушают органические вещества без участия кислорода. Хотя мат называется «цианобактериальным», он состоит из сотен видов разно­образных бактерий, цианобактерии доминируют в нем только по общей продуктивности.

Такой бактериальный мат на морском мелководье накапливает и упорядочивает осаждающиеся из воды минералы. В разных условиях это могут быть карбонаты, фосфаты или кремнезем. При этом образуются строматолиты («каменные ковры») — характерные слоистые минеральные отложения. В наше время строматолиты очень редки, и для ученых было большой удачей обнаружить их на мелководье залива Шарк (Австралия). Но в отложениях архейского и протерозойского периодов содержится множество строматолитов, и похоже, что в те эпохи цианобактериальные маты занимали большую часть морских мелководий и наземных водоемов.

Археи же предпочитают питаться неорганическими веществами, выходящими из глубин Земли, такими как водород и соединения серы. Они не используют энергию света14 и, за исключением одной группы метаногенов, не входят в состав цианобактериальных матов.

Различие в составе мембран бактерий и архей отражает разные исходные условия их жизни. Бактерии сменили терпеноспирты на жирные кислоты, так как двойные связи в молекулах терпенов уязвимы к ультрафиолетовому излучению Солнца. Липиды с двойными связями, в свою очередь, сохраняют прочность и текучесть мембраны в широком диапазоне температур, что важно для обитателей горячих источников. Выходы горячей воды в них могут неожиданно исчезать и появляться, поэтому их обитатели должны быть готовы в любой момент попасть из кипятка в холодную воду и обратно. Простая эфирная связь в архейных липидах более устойчива при высоких температурах, чем сложноэфирная. У бактерий, приспособившихся к высоким температурам, сложноэфирные связи в липидах заменяются на простые эфирные, т.е. вместо жирных кислот используются жирные спирты.

Скорее всего, предки бактерий и архей с самого начала разделились по направлениям приспособления. Одна группа, давшая начало бактериям, расселялась по поверхности суши и моря и совершенствовала механизмы использования энергии света. Другая группа «выбрала темную сторону», т.е. стала осваивать подземные местообитания. Ей пришлось научиться обходиться без света, и она дала начало археями.

Разнообразие и происхождение гемов, хлорофиллов и родственных коферментов

Основной пигмент современного фотосинтеза — хлорофилл, как и основной компонент электрон-транспортных цепей, гем, относится к группе веществ, называемых порфиринами. Широкие плоские молекулы порфиринов, содержащие в центре атом какого-либо металла, легко могут окисляться и восстанавливаться, поглощать свет и проводить электроны от одной соседней молекулы к другой. Также они могут быть эффективными катализаторами химических реакций.

К порфиринам, кроме хлорофилла и обычных гемов (a и b), относятся некоторые другие молекулы, работающие в клетках, например гем d1 и сирогем. Последние по сравнению с обычным гемом имеют в своей структуре меньше двойных связей и больше боковых карбоксильных (СООН) групп. Сирогем входит в состав двух типов ферментов: сульфит-редуктаз и ассимиляторных нитрит-редуктаз. Оба этих класса ферментов проводят реакции восстановления с переносом в общей сложности до шести электронов, восстанавливая сульфит до сероводорода и нитрит до аммиака. Гем d1 входит в состав единственного фермента, диссимиляторной нитрит-редуктазы, которая восстанавливает нитрит до оксида азота, NO, с переносом одного электрона.

Более далекие родственники гемов — кофермент F430 и витамин В12. Кофермент F430 содержит никель и участвует в процессах метаногенеза. Ни у каких других организмов, кроме архей-метаногенов, он не встречается. Витамин В12 же есть почти у всех организмов, содержит кобальт и участвует в реакциях переноса метильных групп. Его строение несколько отличается от типичных порфиринов: в нем отсутствует один из метиленовых мостиков, соединяющих малые кольца в большое порфириновое кольцо. Вместо этого два малых кольца из четырех связаны напрямую; такие молекулы называются «коррины» (рис. 17.1).

Синтез всех порфиринов и витамина В12 начинается одинаково (рис. 17.2). Глутаминовая кислота восстанавливается до альдегида, потом аминогруппа переносится на конец молекулы, и получается дельта-аминолевулиновая кислота. Две ее молекулы реагируют друг с другом, образуя порфобилиноген — вещество с пятичленным пиррольным кольцом в молекуле. Затем четыре молекулы порфобилиногена объединяются в цепочку (гидроксиметилбилан), которая замыкается в кольцо (уропорфириноген III). Отсюда пути синтеза разных порфиринов расходятся.

Известно несколько разных путей синтеза гемов и витамина В12 из уропорфириногена III. Их эволюционные отношения долго не удавалось распутать. Лишь недавно, с описанием всех ферментов и реакций пути синтеза витамина В12 у архей (Moore et al., 2013), удалось разобраться в этом разнообразии. Эти цепочки реакций делятся на две группы: аэробные (работающие в присутствии кислорода) и анаэробные. Их главное различие состоит в том, что в аэробных путях синтеза гема и В12 атом металла вставляется в молекулу на последней стадии, а в анаэробных — ближе к началу и участвует в последующих реакциях. Смысл этих различий, видимо, в том, что металлсодержащие промежуточные продукты в кислородной среде могут легко окисляться и быть источниками повреждающих активных форм кислорода.

Превращение уропорфириногена III в гемы и хлорофиллы сводится к восстановлению части двойных связей, вставке железа или магния и «обработке краев напильником» — отщеплению или укорочению боковых цепей. В аэробных путях синтеза порядок реакций с боковыми цепями может различаться в разных организмах (Dailey et al., 2015). У многих архей, а также у части анаэробных бактерий (сульфатвосстанавливающих, например Desulfovibrio, и некоторых денитрифицирующих) обнаружен, по-видимому, древнейший путь синтеза гема (Bali et al., 2011). Гемы b и d1 у них образуются из сирогема, причем на всех стадиях превращений атом железа остается в центре молекулы. По-видимому, это означает, что и в эволюции сирогем был предшественником этих гемов (рис. 17.3).

Клетки с ядром — новый уровень сложности жизни

Бактерии и археи населяют всю поверхность планеты, толщу и дно океанов и несколько километров земной коры. Однако рекорды размеров и сложности принадлежат другому домену живых организмов — эукариотам. К ним относятся животные и растения, водоросли, грибы и разнообразные одноклеточные организмы — инфузории, амебы, жгутиконосцы и другие. Клетки эукариот отличаются от клеток бактерий и архей во многих отношениях. Если разнообразие бактерий и архей — это прежде всего разнообразие биохимии, то разнообразие эукариот — это во многом разнообразие форм клеток. Все эукариоты имеют практически одинаковый базовый обмен веществ, а если им надо выйти за его пределы, то они обычно «берут на работу» симбионтов-бактерий, вместо того чтобы самим осваивать новые биохимические реакции. Если клетки бактерий и архей, как правило, простые шарики, палочки, нити или спиральки, то многие эукариоты имеют клетки очень сложной формы (рис. 18.1).

Клетки эукариот крупнее примерно в десять раз и содержат ядро, отделяющее геном от остальной клетки. В клетках эукариот находятся сложные системы мембранных цистерн и пузырьков — эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и другие пузырьки (они называются вакуоли) (рис. 18.2). Пузырьки управляемо отшнуровываются от мембран в одних местах и сливаются с ними в других.

Форму эукариотической клетки поддерживает клеточный скелет (цитоскелет). Он состоит из тонких нитей белка актина (микрофиламенты) и более толстых трубочек из белка тубулина (микротрубочки). Микротрубочки в основном расходятся из центра клетки ко всей периферии. Микрофиламенты проходят параллельно клеточной мембране, образуя под ней трехмерную сеть. С цитоскелетом связаны моторные белки — миозин, динеин и кинезин. Они перемещают органеллы внутри клетки и обеспечивают движение и изменения формы всей клетки. Если повредить мембрану бактериальной клетки, то все ее содержимое начнет вытекать наружу. В случае повреждения эукариотической клетки вытекают только вода и малые молекулы, а крупные белки и РНК остаются внутри, потому что они прикреплены к цитоскелету. Благодаря ему клетки эукариот могут принимать разнообразные сложные формы.

Отшнуровка и слияние мембран регулируется множеством специальных белков. Благодаря такому управлению мембранами клетки большинства эукариот способны к фагоцитозу — поглощению твердых частиц из внешней среды внутрь клетки. При этом поглощенная частица оказывается окружена мембраной, и с ней можно дальше что-нибудь сделать, например, добавить пищеварительные ферменты и съесть. Многие одноклеточные эукариоты используют фагоцитоз для питания бактериями и друг другом. В организме животных и человека тот же механизм применяется клетками иммунной системы для уничтожения бактерий. Фагоцитоз — отличительная черта эукариот. Бактерии и археи к нему не способны и поглощают из внешней среды только растворенные вещества.

Рибосомы эукариотической клетки крупнее, чем бактериальные, содержат больше белков и используют другой механизм для узнавания матричных РНК. Рибосомы бактерий и архей могут присоединиться к мРНК в любом месте, продвинуться по ней в сторону 3` конца до ближайшего старт-кодона AUG и начать с него синтез белка. Рибосомы эукариот узнают специальную метку на 5` конце мРНК, она называется «кэп», т.е. шапочка, и представляет собой гуаниновый нуклео­тид, пришитый особым образом — через 5' — 5` трифосфатный мостик. Матричная РНК без кэпа, как правило, не узнается эукариотическими рибосомами.

На 3` конце матричные РНК эукариот имеют другую модификацию — хвост из 200–500 адениновых нуклеотидов. Каждая мРНК эукариот кодирует только один белок, тогда как у бактерий обычно несколько белков, гены которых составляют один оперон.

Дыхательные цепи и мембранные АТФазы бактерий и архей находятся на внешней мембране клетки, а у эукариот убраны в специальные органеллы — митохондрии и пластиды. Геном бактерий и архей, как правило, имеет вид одной кольцевой молекулы ДНК, а геном эукариот состоит из нескольких линейных молекул ДНК — хромосом. Геномные молекулы ДНК эукариот намотаны для компактности на специальные белковые «катушки» — гистоны. Размер генома может достигать десятков миллиардов пар нуклеотидов, что на четыре порядка больше, чем у бактерий. Геном эукариот часто переполнен некодирующими последовательностями разных типов. При делении эукариотической клетки цитоскелет разделяет скопированные хромосомы по дочерним клеткам в сложном движении, напоминающем эпизод классического балета. Наконец, в жизненном цикле многих эукариот есть половой процесс, при котором в одной клетке собираются гены двух родителей, и мейоз — специальное деление, в котором хромосомы, происходящие от разных родителей, обмениваются отдельными участками, после чего диплоидная клетка делится на четыре гаплоидных (с одиночным хромосомным набором). Таким образом, эукариотическая клетка гораздо сложнее организована, чем бактериальная, и ее появление было таким же крупным эволюционным событием, как переход от РНК-мира к первым клеткам.

Деление клеток эукариот: митоз и мейоз

Геном эукариотической клетки разделен на несколько физических «томов» — хромосом. Когда клетка делится, каждой из двух дочерних клеток должно достаться по своей копии каждой хромосомы. Механизм, который это обеспечивает, называется «митоз».

В процессе подготовки к делению клетка должна вырасти до достаточного размера и скопировать все хромосомы. Когда это выполнено, начинается деление. На первой стадии митоза (профаза) в ядре прекращается синтез мРНК. Хромосомы, которые до этого находились в относительно рыхлом состоянии, становятся компактными и плотно упакованными. Только в таком состоянии их видно в световой микроскоп. Ядерная оболочка разрушается, и хромосомы оказываются в цитоплазме клетки. Микротрубочки цитоскелета клетки перестраиваются. Если между делениями они расходились звездой от центриоли — специальной структуры, организующей систему микротрубочек по всей клетке, то в профазе центриоль удваивается, две дочерние центриоли расходятся по разным сторонам клетки, и микротрубочки образуют вокруг них две звезды.

На следующей стадии, метафазе, микротрубочки двух звезд встречаются посередине. Свежескопированные хромосомы парами прикрепляются к микротрубочкам: одна хромосома каждой пары к микротрубочкам одной звезды, вторая — к другой. Эта структура из миктротрубочек и хромосом называется «митотическое веретено». В его полюсах находятся центриоли, а по экватору расположены пары хромосом.

Когда все пары хромосом правильно прикрепились к веретену, митоз переходит в следующую стадию, анафазу. До этого во время метафазы микротрубочки при помощи моторных белков тянули хромосомы к противоположным полюсам, но попарное соединение копий хромосом не позволяло им разойтись. В анафазе белки, образующие попарное соединение хромосом, разрезаются специальным ферментом. Натяжение микротрубочек растаскивает хромосомы к двум полюсам веретена.

После анафазы наступает телофаза. Веретено становится больше не нужно и разбирается, а вокруг каждой из двух групп хромосом появляется новая ядерная оболочка — образуется два ядра, пока еще в одной клетке. Наконец, после деления ядер наступает время деления всей клетки — цитокинез. В нем главную роль играет вторая половина цитоскелета — микрофиламенты. Они формируют кольцо под наружной мембраной по экватору клетки. Микрофиламенты кольца образуют много связей с мембраной, поэтому, когда кольцо сокращается, оно перетягивает всю клетку пополам и в конечном итоге разделяет ее на две.

Митоз — это самое обычное стандартное клеточное деление эукариот. В ходе митоза хромосомный набор сначала удваивается, а потом делится ровно пополам. Кроме него бывает еще специальное деление — мейоз. В мейозе происходит одно удвоение хромосом и два деления хромосомного набора и клетки. Поэтому в итоге мейоза получаются клетки с уменьшенным вдвое количеством хромосом. Мейоз есть у организмов с половым размножением. При половом размножении происходит слияние половых клеток, и образуется клетка с двойным набором хромосом — зигота. Чтобы число хромосом не удваивалось в каждом поколении, нужен мейоз, который будет уменьшать число хромосом. У животных и человека мейоз происходит при созревании половых клеток. Все клетки человека, кроме сперматозоидов и яйцеклеток, имеют двойной (2n) набор хромосом (иногда больше), только половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) — одинарный (n). Другое отличие мейоза от митоза состоит в том, что первая профаза мейоза протекает очень долго. В первой профазе родственные хромосомы, унаследованные от разных родителей, обмениваются участками друг с другом. Этот процесс называется «кроссинговер» и служит для повышения генетического разнообразия потомства.

Величина R была известна с хорошей точностью уже в 1960 году — в нашей Галактике в среднем возникает семь звезд в год. Два следующих множителя Дрейк оценил в 0,5 планетных систем на звезду и две планеты, пригодные для жизни, на систему. Остальные четыре величины оценить гораздо сложнее. Если принять, как это сделал Дрейк, вероятность возникновения жизни на подходящей планете в 1, две последние вероятности — в 0,01, а время жизни цивилизации, способной к контакту, в 10 000 лет, то можно ожидать, что сейчас в нашей Галактике есть 10 цивилизаций, способных к контакту. Исходя из этих оценок развивалась программа SETI, основанная прежде всего на анализе сигналов, принимаемых радиотелескопами.

Сейчас мы можем точнее оценить многие множители уравнения Дрейка. Тысячи открытых экзопланет подтверждают старую оценку fp = 0,5. Однако подавляющее большинство этих планет находится слишком близко к звезде, и они слишком горячи, чтобы быть обитаемыми. Поэтому современные оценки ne более пессимистичны, чем предполагали в 1960-е годы, и лежат в интервале 0,001–0,1 (см. главу 2).

Ближе к теме основной части книги относятся следующие два множителя — вероятность возникновения жизни на планете, пригодной для этого, и вероятность развития возникшей жизни до разумных форм. Вероятность возникновения жизни (fl) оценить сложно по двум причинам. Во-первых, мы знаем только об одном таком событии. По одному событию нельзя оценить его вероятность. Во-вторых, трудно определить, какие планеты считать «подходящими». Например, в современной Солнечной системе Марс и Европа подходят для жизни некоторых земных микробов, но жизнь земного типа там сейчас возникнуть не может.

Дрейк взял вероятность возникновения жизни на «подходящей» планете за единицу, т.е. имел в виду «подходящую для возникновения жизни» планету, а не «подходящую для существования». Долю планет, подходящих для существования жизни земного типа, астрономы сейчас оценивают в пределах от 0,1 до 0,001. Доля подходящих для возникновения жизни планет явно меньше, и неизвестно, насколько. Поэтому большие надежды возлагаются на исследования Марса. Это единственное кроме Земли место в Солнечной системе, где теоретически могла появиться жизнь земного типа (водно-углеродная с ДНК и белками). Если следы возникновения жизни на Марсе будут найдены, значит, в Солнечной системе две планеты подходили для возникновения жизни, а значит, и в Галактике их много. Если же Земля уникальна в Солнечной системе, то трудно оценить, насколько она уникальна в Галактике.

Современные методы поиска экзопланет могут показать, что некая планета похожа на Землю по массе, температуре и наличию воды. Но она может быть, например, полностью покрыта океаном стокилометровой глубины, а для возникновения жизни, основанной на белках и нуклеиновых кислотах, нужны пересыхающие лужи. Мы не можем определить, есть ли у экзопланеты спутники, а Луна явно внесла вклад в появление жизни на Земле.

Короче, мы можем считать, что вероятность возникновения жизни на планете, очень похожей на древнюю Землю, достаточно велика (скажем, 0,5). Но мы не знаем, насколько часто такие планеты встречаются в Галактике. Ведь важны сразу многие параметры: масса, расстояние от звезды, история с мегаимпактом, спутник, содержание воды, состав атмосферы, осевое вращение, стабильность орбиты и минимум астероидных ударов. И мы не знаем, насколько большие отклонения от земных параметров допустимы для появления жизни.

О следующем множителе уравнения — fi, вероятности развития жизни до разумных существ, у нас больше информации. Эволюция от первых форм жизни до высших животных состоит из множества шагов. Отдельные эволюционные шаги не уникальны, их можно сравнивать друг с другом и оценивать вероятность. И здесь мы сталкиваемся с серьезным недостатком уравнения Дрейка: оно не учитывает времени, необходимого на возникновение и развитие жизни. Это время, судя по примеру земной жизни, весьма велико: от первых достоверных следов жизни до появления человеческой цивилизации прошло 3,5 млрд лет — четверть возраста Вселенной! Есть основания считать, что возраст земной жизни даже больше 3,5 млрд лет и может достигать 4,2–4,3 млрд лет. Поэтому пренебрегать этим сроком нельзя даже в масштабе возраста Вселенной. Может быть, небольшие различия начальных условий на планете могут удлинить этот срок в полтора-два раза и люди просто возникли раньше других разумных видов?

Попробуем разобраться, чем определяются сроки различных этапов эволюции жизни. Напомним основные даты истории жизни на нашей планете:

4,3 млрд лет назад — остывание планеты после мегаимпакта. Самый ранний срок, когда жизнь теоретически могла возникнуть;

3,5 млрд лет назад — первые следы сложных микробных сообществ, состоящих из клеток, похожих на современные бактерии;

2,4 млрд лет назад — появление кислородного фотосинтеза, первое глобальное вымирание, появление эукариот;

между 800 и 600 млн лет назад — появление многоклеточных животных.

Мы не знаем точно, когда появились первые формы жизни на нашей планете. Но можно с достаточной уверенностью судить, что они населяли только определенное местообитание — наземные геотермальные водоемы (глава 6). Лишь с возникновением мембран, не пропускающих ионы (глава 15), клетки смогли выйти за пределы геотермальной колыбели. До этого примитивная жизнь была уязвима к колебаниям климата и геологической активности родного геотермального поля. Все промежуточные стадии на этом пути (главы 9–15) были поддержаны естественным отбором, и нет никаких причин, по которым переход от РНК-мира к клеткам мог бы затянуться. Следовательно, путь от РНК-мира до клеток бактерий и архей был пройден достаточно быстро, в пределах 10–100 млн лет — любая задержка привела бы к вымиранию.

Затем эволюция жизни замедлилась. Более 1 млрд лет (промежуток от 3,5 до 2,4 млрд лет назад) никаких крупных эволюционных событий не происходило. Лишь появление кислородного фотосинтеза 2,4 млрд лет назад резко подстегнуло эволюцию. Кислородное отравление уничтожило большинство древних видов микробов, освободившиеся экологические ниши стали занимать молодые группы, такие как альфа-протеобактерии и археи Sulfolobales. Что определило задержку эволюции на этапе бескислородной микробной жизни на миллиард с лишним лет?

Как мы видели в главе 16, кислородный фотосинтез возник на основе марганец-окисляющего фотосинтеза. Следы осаждения окисленного марганца фотосинтезирующими организмами есть в морских осадках возраста 2,4 млрд лет. Другие известные варианты бескислородного фотосинтеза используют более распространенные и легче окисляемые вещества — серу, сероводород и соединения железа. Следы железоокисляющего фотосинтеза — полосатые железистые отложения (джес­пилиты) обычны в морских осадках возраста 3,5–2,4 млрд лет, а потом их образование прекратилось. Переход к окислению марганца, а затем к кислородному фотосинтезу, скорее всего, был вызван исчерпанием запасов растворенных солей железа в океане. Пока железа хватало, возникновение более сложных форм фотосинтеза не поддерживалось отбором.

Баланс растворенного железа в древних морях складывался из прихода (выброс железа «черными курильщиками» и смыв с суши) и расхода (осаждение фотосинтезирующими клетками и медленное абиогенное осаждение). Все поступление железа в море в конечном итоге связано с геологической активностью планеты и содержанием железа в ее верхних слоях. В ходе эволюции планеты железо из мантии постепенно переходит в ядро. Современная верхняя мантия Земли, из которой образуется новая океанская кора, заметно беднее железом, чем 3,5 млрд лет назад. Темпы осаждения железа к ядру планеты зависят от ее размера: чем больше планета, тем дольше идет процесс. Следовательно, на массивной планете (суперземле) «кислородная революция» и все дальнейшие этапы эволюции жизни будут отложены, возможно, на миллиарды лет. Другие факторы, которые могут оттянуть «кислородную революцию», — это любые ограничения продуктивности морских фотосинтезирующих микробов. Недостаток фосфора, растворимых форм азота, оледенение заметной части планеты — все эти факторы уменьшают продуктивность фотосинтеза и темпы осаждения железа.

Кислородная революция, судя по всему, стала толчком для появления нового уровня сложности — эукариотной клетки. Только из эукариотных клеток, обладающих цитоскелетом и сложной регуляцией работы генов, можно построить многоклеточный организм из разных типов клеток с разделением труда между ними. Бактерии и археи к этому не способны. Как мы видели в главе 18, появление эукариот включало в себя череду событий, которые сложно назвать закономерными. Сначала архея-метаноген, пострадав от кислорода, смогла перейти к совершенно другому обмену веществ — брожению. Потом она вступила в симбиоз с предками митохондрий. Прецедентов такого симбиоза среди бактерий и архей неизвестно! Возможно, в симбиозе принял участие и крупный ДНК-вирус. Все эти шаги были пройдены не благодаря естественному отбору, а, скорее, вопреки ему. Роль отбора и других эволюционных процессов, таких как дрейф генов, в появлении эукариот подробно рассматривал Е. Кунин в книге «Логика случая». На современном уровне знаний создается впечатление, что появление эукариот не было закономерно, в отличие от появления клеток. Вероятность развития жизни до эукариотного уровня оценить сложно, но она может быть достаточно мала. Вполне возможно, что миллионы планет в нашей Галактике заселены жизнью бактериального уровня сложности, но только на нескольких возникло что-то сравнимое с эукариотами.

Следующий ключевой этап на пути к разуму — это многоклеточные организмы. Многоклеточность среди эукариот возникала много раз: животные, настоящие грибы, оомицеты, три независимо возникших линии слизевиков, наземные растения, бурые водоросли, красные водоросли. Так что этот этап можно считать закономерным и неизбежным, но остается вопрос о сроках. От кислородной революции (и, видимо, появления эукариот) до достижения многоклеточного уровня прошло 1,5 млрд лет.

Первые несомненные остатки животных имеют возраст 635 млн лет (эдиакарская фауна, или вендобионты). Эти животные не имели рта, конечностей и скелета, об их способе питания и родстве с современными группами животных ученые спорят. Остатки современных типов животных, обладающих скелетом (членистоногие, моллюски, губки), появляются 540 млн лет назад. Этот момент истории Земли называется «Кембрийским взрывом». Тогда произошло лавинообразное возрастание разнообразия и сложности животных, появление разных типов скелетов, распространение хищников. Молекулярные часы указывают на более раннее появление животных, около 700–800 млн лет назад, но первые животные, видимо, были микроскопическими и бесскелетными и не сохранились в ископаемом состоянии. Зато сохранились окаменевшие одноклеточные водоросли, среди которых в период 750–700 млн лет назад происходили резкие изменения размеров и появление шипастых клеток. Это могло быть ответом на выедание первыми животными.

Для возникновения многоклеточных животных на Земле было необходимо накопление заметного количества кислорода в атмосфере и океане (подробно изложено у К. Еськова в «Истории Земли и жизни на ней»). Накопление кислорода началось 2,4 млрд лет назад, но шло медленно. Лишь примерно 800 млн лет назад концентрация кислорода стала лавинообразно нарастать и к моменту «Кембрийского взрыва» 540 млн лет назад превысила половину от современной.

Подобно железу, баланс кислорода складывается из прихода и расхода. Приход полностью определяется продуктивностью фотосинтеза, а расход зависит от множества факторов. Кислород расходуется на окисление органики и материковых горных пород. Захоронение неокисленных останков живых организмов приводит к накоплению кислорода в атмосфере, а эти останки превращаются в сланцы и нефть. На баланс между окислением и захоронением органических веществ влияет множество причин, включая соотношение суши и моря, площадь морей разной глубины, структуру морских течений и геологическую активность. Расход кислорода на окисление минералов также определяется геологической активностью, выносящей на поверхность окисляемые минералы, такие как базальт и пирит. Продуктивность фотосинтеза может ограничиваться холодами, недостатком фосфора или света. Недостаток света был вызван мутностью морской воды: до появления наземных растений вся суша сильно размывалась дождями, песок и глина сносились в моря, и мелкая глинистая взвесь делала весь океан мутным. Геологические данные показывают, что моря стали прозрачными и более продуктивными во время «Кембрийского взрыва», и очистили их животные-фильтраторы. В целом можно сказать, что сроки появления многоклеточных животных, судя по всему, велики и легко могли сдвинуться на миллиард-другой лет позже по самым разным причинам.

Многоклеточные животные и растения, особенно вышедшие на сушу, более уязвимы к глобальным катастрофам, чем микробная биосфера. Микробы пережили (хотя и с потерями) позднюю метеоритную бомбардировку, а подземная микробная биосфера вообще практически неуязвима. Эволюцию животных и растений может оборвать или отбросить на сотни миллионов лет назад один астероид или глобальное оледенение («Земля-снежок»). Таких глобальных оледенений на Земле было два: первое — 2,3 млрд лет назад, сразу за кислородной революцией, другое — 800–650 млн лет назад, примерно во времена появления первых животных. О причинах этих глобальных оледенений ученые спорят. Есть и другие варианты катастрофы, приводящей к глобальному вымиранию многоклеточной жизни, например близкая вспышка сверхновой. Орбита Солнца в Галактике проходит вдали от районов частых вспышек сверхновых, но это не дает полной гарантии безопасности. Многие другие звезды расположены менее благоприятно в этом смысле, и жизнь на поверхности их планет может гибнуть от вспышек сверхновых каждые 200–500 млн лет.

Относительную стабильность климата Земли обеспечивает Луна. Взаимодействие с Луной ограничивает колебания оси вращения Земли и, следовательно, колебания климата. Марс, не имеющий такого спутника, испытывает колебания наклона оси вращения от 0 до 40 градусов и частые изменения климата. Без Луны такие колебания климата на Земле, скорее всего, приводили бы к частым вымираниям животных и оттянули бы появление разумного вида.

Итак, мы видим, что в случае жизни земного типа множитель fi (вероятность развития жизни до разумных форм) может быть очень мал. Причин этому минимум три: возможная задержка с появлением кислородного фотосинтеза, сомнительная вероятность появления эукариот и задержка эволюции многоклеточности.

Со всеми этими поправками к уравнению Дрейка вполне возможно, что за всю историю нашей Галактики в ней возникли считанные десятки, а то и единицы разумных видов. Если что-то помешало им начать космическую экспансию, скорее всего, каждый из них вымер еще до появления другого, и ни один из видов не имел шанса вступить в контакт.

Исследования, которые проясняют новые детали происхождения жизни, как правило, имеют и важное практическое применение. Например, создание и изучение ксенонуклеиновых и пептидонуклеиновых кислот (глава 12) ведется прежде всего для нужд медицины. Очень перспективным считается создание лекарств, действующих по принципу РНК-интерференции. Такие лекарства могут выключать один строго определенный ген в определенном типе клеток, не воздействуя на другие процессы. Их можно быстро синтезировать «под заказ», создавая, например, противораковые лекарства для каждого пациента индивидуально, с учетом особенностей его опухоли. С одной стороны, химическая основа таких лекарств должна быть подобна РНК, чтобы образовывать двойную спираль с матричной РНК выключаемого гена, а с другой — она должна отличаться от РНК, чтобы не быть разрушенной клеточной системой противовирусной защиты. Ксенонуклеиновые кислоты удовлетворяют этим требованиям и могут стать основой нового класса лекарств.

Расширение нуклеотидного алфавита (глава 6) и набора аминокислот (глава 13) является важным направлением синтетической биологии. Это позволяет получать линии микробов с новыми, невозможными в рамках 20 аминокислот свойствами, что очень пригодится в биотехнологии. Переработка всевозможных отходов, обезвреживание разливов нефти, биотопливо, новые материалы и многое другое станет доступнее.

Изучение биоэнергетики — комплексов дыхательных цепей, фотосистем и белковых проводов (главы 15, 16, 17) — может помочь в решении энергетических проблем человечества. Знание тонкостей работы фотосистем помогает совершенствовать искусственные солнечные батареи. Есть и более смелые исследования: как оказалось, дыхательные цепи бактериальных клеток можно подключить к внешним электродам, и такие «микробные батареи» дают ток. Современные солнечные батареи требуют больших затрат энергии на свое производство, и возможно, их станут вытеснять пластиковые баки с генно-модифицированными цианобактериями. Их клетки могут быть напрямую подключены к проводам или же настроены на производство любого необходимого горючего — водорода, спирта, биогаза или дизельного топлива. В отличие от солнечных батарей, они растут сами.

При серьезной генной модификации организмов необходимо принять меры, чтобы искусственные гены не передались другим видам. Здесь может помочь расширение нуклеотидного алфавита — если новые гены будут записаны новыми буквами, дикие микробы не смогут их прочитать. Но самый радикальный способ остановить утечку генов — это создать «зазеркальные» клетки из правых аминокислот и левых нуклеотидов. В природе нет механизмов, которые могли бы перенести информацию из левой ДНК в стандартную правую. Такая «зазеркальная» искусственная жизнь будет полностью подконтрольна людям, а заодно и защищена от всех природных вирусов.

Эти перспективы могут показаться пугающими. Не приведут ли последствия таких модификаций к гибели существующих видов? Нет, не приведут. Все природные организмы оптимизированы на выживание и размножение. Творения биоинженеров же должны прежде всего выполнять свою функцию. А живой организм не может быть хорош сразу во всем. За выдающиеся достижения в любой одной области неизбежно приходится платить слабостью в других.

Поэтому у модифицированных и полностью искусственных микробов мало шансов в конкуренции с дикими видами. Даже обычные домашние животные, которые не подвергались генным модификациям, успешно дичают только в отсутствие конкурентов и хищников, например на островах. Организмы со значительными генными модификациями будут еще более несбалансированными и тем более уступят диким конкурентам. «Зазеркальный» микроб к тому же будет отрезан от обмена генами с другими организмами, что окончательно подорвет его эволюционные перспективы.

Вообще, противостояние человека и природы, рисуемое экологической пропагандой, несколько преувеличено. Внутреннее событие биосферы — «кислородная революция» цианобактерий — вызвало более масштабное вымирание, чем все падения астероидов, глобальные оледенения и тем более деятельность человечества. Даже глобальная ядерная война будет иметь меньшие последствия, чем появление кислородного фотосинтеза. Кстати, в зоне отчуждения вокруг Чернобыльской АЭС уже через несколько лет после катастрофы фактически образовался заповедник, населенный большим количеством оленей, кабанов, волков, лис и других животных. Радиоактивное заражение мешает им гораздо меньше, чем вырубка лесов и сельское хозяйство.

Какие действия человека считаются вредными для биосферы? Например, люди добывают нефть, газ и уголь, чтобы сжечь их. Но это не чужое для биосферы вещество. Это остатки древних растений и водорослей, это углерод, который захоронился и выпал из глобального круговорота в древние эпохи. Человек просто возвращает биосфере потерянное ею. Глобальное потепление и таяние ледников, которое может произойти из-за сжигания нефти, — это всего лишь возвращение Земли к нормальному для нее климату. Оледенения на полюсах за последние полмиллиарда лет были лишь два раза: в конце каменноугольного и пермском периодах (310–250 млн лет назад) и последние 40 млн лет. В остальные эпохи на большей части суши до самого полюса климат был близок к субтропическому. Например, ископаемые остатки крокодилов возраста 50 млн лет найдены на острове Элсмир (Канадский арктический архипелаг, далеко за полярным кругом). Так что таяние ледников будет неприятностью лишь для людей. Для Земли это скорее возвращение к норме из длительного ледникового периода.

Точно так же люди добывают фосфориты и производят из них удобрения для полей. Так в биосферу возвращается потерянный ею когда-то фосфор. Без человека круговорот фосфора практически не замыкается: фосфор постепенно смывается с суши в море и откладывается в морских осадках. Движение плит океанской коры может занести эти осадки в мантию, откуда фосфор выйдет с вулканическими газами и пеплом и вернется в биосферу. Но на современной Земле тектоническая активность не покрывает осаждения фосфора в океанах. Потеря фосфора постепенно снижает продуктивность всей биосферы. Только человек, добывая похороненные в толще земной коры фосфориты, решает эту проблему биосферы.

Есть и еще более важная услуга, которую только разумный вид может оказать родной биосфере. Время, отведенное на развитие жизни на планете, ограничено. Светимость Солнца неуклонно возрастает, и через 1,5 млрд лет даже полное изъятие углекислого газа из атмосферы не сможет предотвратить глобальное потепление. После этого Земля неизбежно превратится в подобие Венеры, а биосфера погибнет. Иначе говоря, земная жизнь уже потратила три четверти отведенного ей времени. И она неизбежно погибнет, если разумные существа не построят космические корабли и не возьмут земные организмы с собой к другим звездам. В этом смысле технологическое развитие человечества необходимо для всего живого на нашей планете.

2 Большая часть информации в этой главе взята из двух обзоров: Montmerle, Augereau, Chaussidon, Gounelle, Marty, Morbidelli, 2006. Earth, Moon and Planets 98, doi: 10.1007/s11038-006-9087-5; Crida, 2009, http://arxiv.org/abs/0903.3008. Другие источники указаны в тексте.

Никитин М.

Происхождение жизни. От туманности до клетки / Михаил Никитин. — М.: Альпина нон-фикшн, 2016.